Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Лихенология: Учебно-методическое пособие

Голосов: 6

Учебно-методическое пособие обобщает обширные опубликованные данные об анатомии и морфологии лишайников, а также об их применении в мониторинге окружающей среды. В пособии содержатся сведения о современных трактовках понятия "лишайник". Отдельный раздел посвящен лихенофлоре Прибайкалья, где дается краткая характеристика лесных, степных, горно-тундровых и подводных лишайников региона. Пособие предназначено для студентов биологических и экологических специальностей университетов, а также для педагогов дополнительного образования.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
         Федеральное агентство по образованию
ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

      БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ФАКУЛЬТЕТ




                А. В. ЛИШТВА



 ЛИХЕНОЛОГИЯ
      УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ


УДК 582.29
ББК 28.591
   Л67

          Печатается по решению ученого совета биолого-почвенного
           факультета Иркутского государственного университета



                                   Рецензенты:
       канд. биол. наук, доц. каф. ботаники и генетики ИГУ Т. М. Янчук;
         канд. биол. наук, доц. каф. биологии ИГПУ Е. Н. Максимова




        Лиштва А. В.
 Л67        Лихенология : учеб.-метод. пособие / А. В. Лиштва. –
        Иркутск : Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2007. – 121 с.
        ISBN 978-5-9624-0217-8

              Учебно-методическое пособие обобщает обширные опубликованные
        данные об анатомии и морфологии лишайников, а также об их применении
        в мониторинге окружающей среды. В пособии содержатся сведения о со-
        временных трактовках понятия «лишайник». Отдельный раздел посвящен
        лихенофлоре Прибайкалья, где дается краткая характеристика лесных,
        степных, горно-тундровых и подводных лишайников региона.
              Пособие предназначено для студентов биологических и экологиче-
        ских специальностей университетов, а также для педагогов дополнительно-
        го образования.

             Библ. 53 назв. Ил. 58; Табл. 5; цветн. ил.
                                                                    УДК 582.29
                                                                    ББК 28.591

        Публикуется при поддержке программ «Фундаментальные исследова-
        ния и высшее образование» (проект НОЦ-017 «Байкал») и «Развитие на-
        учного потенциала высшей школы» (проект РНП. 2.2.1.1.7334).

ISBN 978-5-9624-0217-8            © Лиштва А. В., 2007
                                  © ГОУ ВПО «Иркутский государственный
                                    университет», 2007
2


                            Оглавление
Введение……………………………………………………………………                             4
Глава 1. Программа спецкурса «Лихенология»…………………..            5
Глава 2. Биология лишайников……………………………………..                   8
     2.1.   Грибной компонент (микобионт)……………………………..         9
     2.2.   Автотрофный компонет (фотобионт)………………………..        14
     2.3.   Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике ……   17
     2.4.   Анатомическая структура талломов………………….………        20
     2.5.   Морфологические типы талломов………………………….…          23
Глава 3. Размножение лишайников………………………………..                  32
     3.1. Половое размножение……………………………………………                 32
     3.2. Бесполое размножеие………………………………………….…                40
     3.3. Вегетативное размножение…………………………………….              42
Глава 4. Систематика лишайников………………………………...                 47
     4.1. Класс Ascomycota………………………………………………….                 47
     4.2. Класс Basidiomycota………………………………………………                57
Глава 5. Распространение и приуроченность лишайников….         60
     5.1. Субстратные группы лишайников……………………………             60
     5.2. Экологические группы лишайников. Жизненные формы     63
     5.3. Географические элементы и ареалогические группы
          лишайников………………………………………………………...                   74
Глава 6. Лихенофлора Прибайкалья……………………………….                  77
     6.1.   Лишайники степей и скально-степных экотопов………..   78
     6.2.   Лишайники лесов………………………………………………….                80
     6.3.   Лишайники каменных россыпей и горных тундр……….     84
     6.4.   Подводные лишайники………………………………………….               89
Глава 7. Редкие и реликтовые лишайники……………………….               92
     7.1. Виды, внесенные в Красные книги………………………….           92
     7.2. Реликтовые виды………………………………………………….                  94
          7.2.1. Неморальные реликты…………………………………..            95
          7.2.2. Редкие степные реликты……………………………….           98
Глава 8. Методы лихеноиндикации………………………………..                  102
     8.1. Показатели чувствительности талломов лишайников
          к загрязнению ……………………………………………………..                 105
          8.1.1. Морфологические параметры…………………………           105
          8.1.2. Физиологические процессы…………………………….          106
     8.2. Градиентный анализ……………………………………………..                108
     8.3. Фумигационные исследования………………………………..             108
     8.4. Ранжирование видов по степени чувствительности ……    109
     8.5. Видовой состав лишайников и качество воздуха………..    110
     8.6. Лихеноиндикационные индексы……………………………...            111
Глава 9. Методика сбора и определения лишайников………..          113
     9.1. Коллекционирование лишайников…………………………..            113
     9.2. Методика определения лишайников…………………………            115
Бибилиографический список ……………………………………….                     118


                                                                    3


    Введение
     Лихенология – наука о лишайниках. Лишайники представляют
собой ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом, но в некото-
рых случаях базидиомицетом, и одним (или более) фотосинтезирую-
щим партнером – зеленой водорослью, или цианобактерией. Общее
число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов.
Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюцион-
ном смысле полифилетичны.
     Лихенофлора Прибайкалья изучена неравномерно. Наиболее
полные сведения имеются о лишайниках Байкальского хребта – 425
видов и Хамар-Дабана – 540 видов. В целом видовое разнообразие
лишайников в регионе можно оценить примерно в 2 000 видов, из
которых около половины встречаются в горных хребтах, обрамляю-
щих Байкал.
     Разнообразие природных условий Прибайкалья, обилие экотопов
с уникальными климатическими характеристиками объясняет уча-
стие в сложении лихенофлоры региона редких и реликтовых видов
лишайников, сохранившихся с доледниковой эпохи. Особенно богаты
таким видами Приольхонье и хребет Хамар-Дабан. Свыше 30 видов
лишайников, обитающих в Байкальском регионе, внесены в Красные
книги СССР, РСФСР и республики Бурятия.
     Лишайниковые организмы оказались перспективными для
оценки степени загрязнения атмосферной среды – они не выносят
наличия в атмосфере серосодержащих газов. В последние десятиле-
тия развилась отдельная отрасль биоиндикации – лихеноиндикация,
разработаны методики проведения индикационных исследований.
     В предлагаемом учебно-методическом пособии собраны воедино
современные сведения о биологии, географии и систематике лишай-
ников, приведены также самые общие данные о методах лихеноинди-
кации, представлен краткий обзор лихенофлоры Байкальского региона.
     Основными источниками информации послужили академиче-
ские труды крупнейших отечественных и зарубежных лихенологов:
А. Н. Окснера (1974); Н. С. Голубковой (1983); А. В. Домбровской
(1996); Л. Г. Бязрова (2002); Т. В. Макрый (1990); Н. В. Седельниковой
(2001); Г. П. Урбанавичюса (2000); O. E. Eriksson, D. L . Hawksworth
(1998) и др. Сведения об использованных источниках приведены в
библиографическом списке, в самом тексте пособия ссылок на ис-
точники нет. Кроме того, для удобства восприятия информации для
некоторых видов лишайников сохранены устаревшие (невалидные)
названия, которые часто встречаются в ботанической литературе, с
этой же целью не указываются авторы видовых названий.
     Учебно-методическое пособие подготовлено при поддержке про-
грамм «Фундаментальные исследования и высшее образование» (про-
ект НОЦ-017 «Байкал») и «Развитие научного потенциала высшей
школы» (проект РНП. 2.2.1.1.7334).

4


 Глава 1. ПРОГРАММА СПЕЦКУРСА «ЛИХЕНОЛОГИЯ»

     Курс «Лихенология» является специальным курсом и предла-
гается студентам биолого-почвенного факультета, обучающимся
по специальности «Биология», специализации «Ботаника» в 9-м
семестре. На курс отведено 34 аудиторных часа, из которых 17 –
лекционные и 17 лабораторно-практические. В настоящее время
курс «Лихенология» читается только в двух университетах России –
Санкт-Петербургском и Иркутском.
     Основная цель курса – формирование у студентов знаний
об особенностях строения и функционирования лихенизирован-
ных грибов (лишайников), их распространении, таксономических
группах и возможностях практического использования лишайни-
ков. В этой связи решаются следующие задачи:
            формирование у студентов четкой системы знаний об
     особенностях строения и функционирования лишайниковых
     организмов, их макро- и микроструктуре, приспособитель-
     ных особенностях, способах размножения;
            приобретение студентами знаний о принципах клас-
     сификации лишайников, родственных отношениях система-
     тических групп и возможных путях их эволюции, а также о
     значении конкретных групп лишайников в природных эко-
     системах и хозяйстве;
            создание у студентов представления об особенностях
     лихеноиндикации как одного из разделов мониторинга ок-
     ружающей среды.
     Значение дисциплины определяется необходимостью про-
фессионального ориентирования специалиста на научно-
исследовательскую (способность самостоятельно выполнять науч-
но-исследовательскую работу, участвовать в реализации научных
проектов профессиональной деятельности, проводить работы в
области охраны природы) и педагогическую (способность осуще-
ствлять всю необходимую образовательно-педагогическую и вос-
питательную работу в средней школе и дополнительных образо-
вательных учреждениях) деятельность.
     За время изучения курса студенты учатся определять ли-
шайники, знакомятся с особенностями их экологии, степенью
изученности лишайниковой флоры региона, приуроченности ли-
шайниковых организмов к определенным наземным и водным
экотопам, включая акваторию озера Байкал.
     Текущая аттестация: Устный опрос по основным теорети-
ческим блокам изучаемого материала, сообщения, рефераты, оп-
ределение гербарного материала лишайников.
     Итоговая аттестация – зачет.

                                                               5


                  Основное содержание дисциплины
      Тема 1. Лихенология как наука
      Предмет и задачи лихенологии как науки о лишайниках.
Систематическое положение лишайников в современном пони-
мании. История изучения лишайников. Изученность лихенофло-
ры Прибайкалья.
      Тема 2. Морфологические и анатомические особенности ли-
хенизированных грибов (лишайников)
      Дуалистическая природа лишайников по Швенденеру. Ком-
поненты лишайников: микобионт, фикобионт. Сумчатые и бази-
диальные лишайники.
      Морфологические типы таллома лишайников: кустистые,
листоватые, накипные, сквамулезные. Способы прикрепления
слоевища к субстрату. Типы ризин: простые, разветвленные,
скваррозные. Особенности строения гомфа как органа прикреп-
ления. Лобули, псевдоцифеллы, цефалодии. Анатомическая
структура талломов. Гетеромерные талломы. Гомеомерные талло-
мы. Взаимоотношения гриба и водоросли в составе таллома.
      Тема 3. Размножение лишайников
      Размножение лишайников как целостных организмов. Спе-
циализированные структуры вегетативного размножения: соре-
дии, изидии. Размножение компонентов лишайников. Способы
размножения микобионта: бесполое (пикнидии и пикноконидии)
и половое (апотеции, перитеции). Леканоровый, лецидиевый и
биаторовый апотеций. Строение перитеция. Споры микобионта,
типы строения спор и сумок. Битуникатные и унитуникатные
сумки. Способы размножения фикобионта.
      Тема 4. Распространение и приуроченность лишайников
      Субстратная приуроченность лишайников. Эпилиты, эпифи-
ты, эпигеиды, субэпигеиды, эпифиллы, эпифитореликвиты. Эко-
логические группы лишайников. Географические элементы и ти-
пы ареалов лишайников. Реликты, реликтоиды и виды селектив-
ной группы. Редкие и охраняемые виды лишайников региона.
      Тема 5. Систематические и эколого-субстратные группы
лишайников
      Лишайники степных и скально-степных экотопов (виды се-
мейств Caloplacaceae, Aspiciliaceae, Lecanoraceae, Hymeneliaceae и
др.). Лишайники лесных экотопов (Parmeliaceae, Cladoniaceae, Ba-
cidiaceae, Peltigeraceae, Nephromiaceae, Lobariaceae, Physciaceae).
Лишайники каменных россыпей и горных тундр (Alectoriaceae,
Lecideaceae, Umbilicariaceae, Rhizocarpaceae).
      Тема 6. Практическое значение лишайников
      Значение лишайников в природе и в различных сообщест-
вах. Лихеноиндикация как один из разделов мониторинга экосистем.
6


                    Основные понятия курса
    Эндосапрофитизм, эколого-субстратная группа, структурная
организация таллома, географический элемент.
       Организация самостоятельной работы студентов
    Работа с литературой при подготовке к практическим заня-
тиям, доклады, рефераты, выполнение индивидуальных заданий,
определение гербарных образцов.
            Вопросы для сообщений и рефератов (СРС)
    1. Биология микобионта лишайников.
    2. Биология фотобионта лишайников.
    3. Взаимоотношения гриба и водоросли в талломе лишайников.
    4. Систематика лишайников.
    5. Типы слоевищ и жизненные формы лишайников.
    6. Поглощение лишайниками минеральных и органических
веществ.
    7. Метаболизм лишайников.
    8. Экологические группы лишайников.
    9. Чувствительность лишайников к загрязнению воздуха.
    10. Видовое разнообразие лишайников и качество воздуха.
    11. Лихеноиндикационные индексы.
    12. Лихеноиндикационные карты.
    13. Трансплантации лишайников.
    14. Лишайники и радиоактивное загрязнение территории.
    15. Географические группы лишайников.
    16. Элементы лихенофлоры.
    17. Редкие и реликтовые лишайники региона.
    18. Практическое значение лишайников.
                Тематический план дисциплины
 №                                              Кол-во часов
                     Тема
 п\п                                         Лекц   ЛПЗ    СРС
  1 Лихенология как наука                     1      -     -
    Морфологические и анатомические
  2                                           2      3     2
    особенности лихенизированных грибов
  3 Размножение лишайников                    3      3     -
    Распространение и приуроченность
  4                                           5      -     2
    лишайников
    Систематические и эколого-субстратные
  5                                           3      8     2
    группы лишайников
  6 Практическое значение лишайников          3      3      5
                                     ИТОГО   17     17     11


                                                                 7


          Глава 2. БИОЛОГИЯ ЛИШАЙНИКОВ

     Долгое время лишайники были загадкой для ученых. Вплоть
до 70-х гг. XIX в. их относили к самостоятельному отделу зеленых
споровых растений. Полагая, что зеленые клетки образуются из
бесцветных гиф гриба, представляя собой ассимиляционный ап-
парат, как и хлорофиллоносные клетки любого зеленого растения.
Лишь в 1867 г. немецкий ученый Симон Швенденер открыл
двойственную природу лишайников, и это открытие было «наибо-
лее поразительным и неожиданным открытием биологической
науки».
     Природа лишайникового организма и в наше время широко
обсуждается в научной и популярной литературе, однако еще
многое остается неясным, поэтому общепринятой трактовки тер-
мина «лишайник» до сих пор нет. Наиболее полно отражает со-
временное понимание лишайниковых организмов определение:
«Лишайник – это ассоциация между грибом – микобионтом и од-
ним (или более) фотосинтезирующим партнером – зеленой водо-
рослью или цианобактерией – фотобионтом». Тело лишайника
принято называть слоевищем или талломом. Лишайники можно
видеть на почве, стволах и ветвях деревьев, на камнях; иногда
они сплошь покрывают эти субстраты. Обычно слоевище разви-
вается на поверхности субстрата; реже оно частично или полно-
стью погружено в субстрат, на поверхности которого в таком слу-
чае заметны только плодовые тела.
     Каждый таллом лишайника предстает перед нами как от-
дельный организм, хотя фактически такой таллом представляет
собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и
трех организмов из разных царств органического мира (грибов,
зеленых водорослей, цианобактерий). Каждому виду лишайников,
за редким исключением, соответствует определенный вид водо-
росли, что является одним из признаков при определении лишай-
ников. С позиций генетики и эволюции лишайники, конечно,
нельзя рассматривать как индивиды. Вероятно, следует согла-
ситься с мнением, что фактически отдельное слоевище лишайни-
ка представляет собой миниатюрную экосистему. Водоросли и
цианобактерии при высвобождении из слоевища лишайника мо-
гут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как
грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень
непродолжительное время.




8


                  2.1. Грибной компонент (микобионт)

     В составе лишайников встречаются грибы, относящиеся к
трем классам. Подавляющее большинство лишайников образова-
ны сумчатыми грибами (Ascomycota), существенно меньше видов
лишайников формируют базидиальные грибы (Basidiomycota), и
только один вид – Geosiphon pyriforme сформирован представите-
лем класса фикомицетов (Phycomycota).
     Как известно, вегетативное тело обычных грибов, состоящее
из грибных гиф и называемое грибницей или мицелием, в боль-
шинстве случаев развивается целиком внутри субстрата, а на по-
верхности заметны лишь плодовые тела гриба. В отличие от этого
вегетативное тело лишайников, также образованное грибными
гифами, целиком живет в воздушной среде (исключение состав-
ляет небольшая группа лишайников, развивающих слоевище
внутри субстрата). Поэтому лишайники часто называют «воздуш-
ными грибами». В связи с этим грибные гифы, формирующие
лишайниковый таллом имеют некоторые особенности.
     Гифы гриба, формирующие лишайник представляют собой
простые или разветвленные тонкие нити (3–10 мкм), нарастаю-
щие верхушкой. Гифа покрыта двуслойной оболочкой, под кото-
рой находится цитоплазма. Внутренняя оболочка гифы – плазма-
лемма (клеточная мембрана), имет типичное строение и состоит
из билипидного слоя и белков. Наружная оболочка гифы пред-
ставляет собой клеточную стенку, в составе которой имеется хи-
тин, реже целлюлоза и пектиновые вещества. Гифы лишайнико-
вых грибов септированы, т. е. имеют поперечные перегородки –
септы. Септы нельзя считать полноценными перегородками, так
как в них имеется от 1 до 3 отверстий-перфораций, через кото-
рые протягивается тончайший цитоплазматический тяж, назы-
ваемый плазмодесмой. Кроме того, перфорации могут формиро-
ваться не только на поперечных перегородках гиф, но и на их
продольных стенках. В результате плазмодесмами соединяются
протопласты двух параллельно расположенных соседних гиф. Та-
кие соединения принято называть анастомозами (рис. 1).



 Рис. 1. Гифы лишайников
 1 – строение гиф: а – ядро,
 б – вакуоли, в – запасные вещества,
 г – плазмодесма; 2 – расширение
 гиф на месте расположения попе-
 речной перегородки


                                                             9


       Цитоплазма лишайниковых грибов зерниста. В вегетативных
клетках почти всегда имеется одно ядро, но у некоторых видов
число ядер в одном фрагменте гифы, отделенном от других сеп-
тами, может достигать нескольких десятков. Данные по кариоло-
гии грибов весьма скудны. Известно, что хромосомы очень мел-
кие и их число варьирует у разных видов от 2 до 8. Заметны в
цитоплазме вакуоли, которые имеют шаровидную, или слегка вы-
тянутую форму.
       Микобионт в составе лишайника формирует особые видоиз-
менения гиф, которые можно объяснить их функциональными
особенностями. Среди таких метаморфозов можно выделить жи-
ровые клетки, двигающие гифы и плектенхимы.
       Ж и р о в ы е г и ф ы гораздо крупнее других, имеют шаро-
видную, мешковидную, или неправильную форму с выростами
(рис. 2). Кроме того, они отличаются от остальных гиф слегка зе-
                            леноватым блеском, обусловленным по-
                            вышенным содержанием жира, количе-
                            ство которого может доходить до 90 %
                            от веса гифы. Жировые клетки часто
                            бывают собраны в виде больших шаро-
                            видных или вытянутых скоплений, со-
                            держащих до 200 клеток.
                                 Причины возникновения и функции
                            жировых клеток до конца не ясны, тем
                            не менее, известно, что чаще всего жи-
                            ровые клетки появляются у лишайников,
                            обитающих на каменистых субстратах,
                            особенно если в составе субстрата имеют-
                            ся карбонаты.
                                 Д в и г а ю щ и е г и ф ы развиваются
                              в зоне водорослей, расположенной
  Рис. 2. Жировые клетки      близко к краю слоевища – на границе
  а – сфероидальные клетки
                              молодого грибного прироста и старого,
  различной формы.
                              содержащего клетки водорослей. Дви-
гающие гифы окружают отдельные клетки водорослей и соеди-
няются в пучок, направленный к периферии таллома (рис. 3). По
мере роста к периферии слоевища, пучок двигающих гиф пере-
носит окруженную водоросль на расстояние около 0,5 мм от ее
прежнего положения. Водорослевая клетка в это время, от давле-
ния окружающих ее грибных гиф принимает эллипсоидную или
грушевидную форму. В результате этих процессов, протекающих
непрерывно, в молодой части таллома формируется водорослевый
слой, составляющий единое целое с зоной водорослей всего ос-
тального слоевища.
10



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика