Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Биофизика: 10 класс. Модуль 5: Биофизика наземных и водных экосистем

Голосов: 6

Пособие к модулю 5 для 10 класса дополнительной образовательной программы по биофизике для учащихся Заочной естественно-научной школе (ЗЕНШ) при Красноярском государственном университете. Программа модуля включает рассмотрение следующих тем: Общая характеристика наземных экосистем. Основные типы растительных формаций Земного шара. Рост, популяционная динамика компонентов наземных экосистем. Бореальные леса как пример наземных экосистем. Введение в биофизику водных экосистем. Основы водной экологии. Проникновение света сквозь водную толщу. Стратификация водных экосистем (температура и соленость). Растворенные газы (кислород и углекислый газ) и рН воды. Биогенные элементы (фосфор и азот). Биологические звенья и основы функционирования водных экосистем. Математическое моделирование и управление состоянием водных экосистем. Моделирование популяционной динамики гидробионтов. Динамические модели водных экосистем.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    закономерность сохраняется – более легкая вода находится у поверхности. Наконец,
образование льда окончательно изолирует озеро от атмосферного воздействия и
ветровых перемешиваний, и все озеро в целом становится похожим на гиполимнион в
период летней стратификации. Тонкий подледный слой имеет температуру около 0˚ С.
Затем идет быстрое повышение до +3˚ С, а еще глубже идет постепенное повышение до
+4˚ С, однако в средних широтах при затяжной осенней циркуляции температура воды
во всем озере зачастую падает до +1˚ С - +2˚ С. После замерзания водоема начинается
прогрев глубинных слоев воды за счет теплоотдачи донных отложений (ила), и уже
только с этого момента термическая стратификация приближается к вышеописанному
идеальному случаю.
       Однако, существуют озера, в которых поверхностные слои имеют полную
весеннюю и осеннюю циркуляции, в то время как глубинные слои воды, обладающие
большей плотностью благодаря повышенному содержанию солей, в циркуляции не
участвуют. Такие озера называются «меромиктическими», что в переводе с латинского
означает «полуперемешиваемые». Меромиктические озера возникают по двум
причинам. Во-первых, в тех случаях, когда породы, слагающие дно озера, являются
растворимыми, например, гипсы. В этом случае они частично растворяются в озерной
воде, повышая минерализацию придонных слоев. Часто бывает, что подземные воды,
протекающие по растворимым породам, также становятся минерализованными, и
поступают в глубинные слои в виде подводных ключей с повышенной минерализацией
воды. Во-вторых, меромиктия может возникать в результате опреснения поверхностных
слоев соленых водоемов, например, глубоко врезающихся в сушу морских заливов,
связанных с морем через относительно мелководные проливы. Пресные воды рек,
впадающих в такие заливы, частично замещают соленую морскую воду в
поверхностных слоях, тогда как в глубинных слоях соленость остается близкой к
морской. К таким водоемам относится Черное море. Это самый большой в мире
меромиктический водоем.
       В меромиктических водоемах нижние слои воды могут обладать значительно
более высокой соленостью, чем поверхностные. Поверхностный менее соленый слой
называется миксолимнионом. Нижний, более соленый – монимолимнионом. Интервал
глубин, в котором происходит переход от миксолимниона к монимолимниону, т.е резко
возрастает концентрация солей, называется хемоклином.


   Тема 4. Растворенные газы
      Озерная вода, кроме солей, содержит в большем или меньшем количестве
растворенные газы: кислород, азот, углекислоту, метан, сероводород и водород.
Водород, метан и сероводород поступают в воду из иловых отложений в результате
анаэробного (т.е., без присутствия кислорода) распада органики, осуществляемого
специфическими микроорганизмами. Остановимся подробнее на самых важных газах.
      Кислород поступает из атмосферы, растворяясь в поверхностных слоях воды.
Второй источник кислорода – фотосинтез водорослей и высших растений, но об этом
поговорим позже, в следующих главах. Содержание кислорода в воде в значительной
степени определяет очень важный показатель среды – окислительно-восстановительный
потенциал (или редокс-потенциал). Коротко можно сказать, что этот показатель
говорит, какая обстановка наблюдается в данной среде – окислительная
(положительный редокс-потенциал) или восстановительная (отрицательный редокс-
потенциал). Окислительная обстановка – это когда в среде преобладают вещества-
окислители, т.е. акцепторы электронов. На поверхности нашей планеты преобладает
именно окислительная обстановка, мы живем в окислительной среде, а основным
окислителем в атмосфере является свободный кислород. В начале развития жизни на
Земле, до появления фотосинтеза, производящего кислород из воды с помощью света,
обстановка на Земле была восстановительной. Это когда в среде преобладают вещества-
                                                                                21


восстановители, т.е. доноры электронов. В современной биосфере восстановительная
обстановка (отрицательный редокс-потенциал) наблюдается там, куда нет доступа
кислорода (такие условия называются анаэробными). Высшие организмы не могут
существовать в такой обстановке, но для огромного количества видов бактерий именно
анаэробные условия необходимы для жизни, а кислород для них губителен. Такие
условия в водоемах создаются, как правило, в иловых отложениях на дне, поскольку
источников кислорода там нет, а если и попадает небольшое количество из водной
толщи, то очень быстро расходуется на реакции окисления восстановленных
соединений.
       В придонных слоях достаточно глубоких водоемов фотосинтез невозможен, т.к
водная толща поглощает почти весь свет. Следовательно, кислород может проникнуть в
глубинные слои воды только за счет диффузии из верхних слоев, либо в процессе
перемешивания верхних слоев воды с нижними слоями. Если перемешивания нет, как
во время летней и зимней стратификации, то в нижних слоях наблюдается дефицит
кислорода, а иногда – полное его отсутствие. Такая ситуация может возникнуть, если в
озере очень много органики, которая производится в верхних слоях за счет
фотосинтеза, оседает в нижние слои, где потребляется большим количеством
организмов, а кислород при этом расходуется этими организмами на дыхание. В этом
случае диффузии кислорода из верхних слоев недостаточно для поддержания аэробной
обстановки, и в глубинных слоях такого озера в летнее время могут развиться
анаэробные условия. Однако, в ходе весенней и осенней циркуляции водная толща
насыщается кислородом из атмосферы.
       Если продукция органики за счет фотосинтеза в озере невелика, то анаэробные
условия в придонных слоях развиваться не будут, т.к. кислорода будет достаточно для
дыхания организмов, потребляющих эту органику, и еще останется. Причины, по
которым в одних озерах за счет фотосинтеза производится много органики, а в других –
мало, будут обсуждаться нами в следующих главах.
       Продолжая обсуждение газового состава, важно отметить, что в
монимолимнионе меромиктических озер обязательно создаются анаэробные условия,
поскольку вода монимолимниона никогда не соприкасается с атмосферой (вспомните,
почему?). Но органическое вещество, синтезируемое в верхних слоях за счет
фотосинтеза, все равно частично оседает в монимолимнион. Здесь оно потребляется
теми самыми анаэробными бактериями, о которых мы уже упоминали выше. В
процессе потребления значительная часть этих бактерий используют растворенные в
воде сульфаты вместо кислорода, «отбирая» связанный кислород у сульфат-иона SO42-.
Эти бактерии называются сульфат-редуцирующими, или сульфат-редукторами, а
процесс - «сульфатным дыханием», или сульфат-редукцией. Сульфат-редукторы строго
анаэробны, т.е. не могут существовать там, где есть хоть немного кислорода. В качестве
побочного продукта в процессе сульфат-редукции они образуют сероводород – газ с
резким неприятным запахом, его формула H2S. Этот газ является восстановителем,
поэтому очень быстро окисляется кислородом, образуя снова сульфат-ион.
Сероводород образуется сульфатредуцирующими бактериями в донных отложениях
любых озер, т.к. даже в самом насыщенном кислородом озере с низкой продукцией
органики (так называемом олиготрофном озере) в иловых отложениях на глубине в
несколько сантиметров кислорода уже нет по описанным выше причинам. В таких
озерах сероводород, произведенный в донных отложениях, окисляется кислородом уже
в верхних слоях донных отложений, поэтому его практически нет даже в придонных
слоях водной толщи.
       В меромиктических озерах глубинные слои не содержат кислорода, поэтому в
таких озерах весь монимолимнион насыщается сероводородом. Разумеется, для
осуществления процесса сульфатредукции требуется, чтобы в воде содержался сульфат-
ион SO42-. Но, как правило, этот ион содержится в достаточном количестве в морской

                                                                                   22


воде и в воде большинства соленых озер. Даже в пресной воде его содержание
достаточно для активной сульфат-редукции.
       Углекислый газ всегда содержится в природных водоемах как в виде CO2 , так и
в виде молекул угольной кислоты разной степени диссоциации:
                                      H2CO3, HCO3-, CO32-
       Она потребляется фотосинтезирующими (так называемыми автотрофными
организмами) в качестве источника углерода для синтеза биомассы. Она же вновь
образуется в результате разложения этой биомассы живыми организмами (так
называемыми гетеротрофными организмами). Таким образом осуществляется
биотический круговорот углерода в водной экосистеме, как и в биосфере в целом.
Углекислота поступает также в воду, растворяясь из атмосферы, поэтому, как правило,
углекислоты в воде бывает вполне достаточно для фотосинтезирующих организмов,
поэтому от содержания углекислоты не зависит, будет ли в данном озере производиться
много органического вещества в единицу времени на единицу объема, или мало, иными
словами, будет ли первичная продукция в данном озере большой или маленькой.
Величина первичной продукции зависит в большинстве водоемов от содержания других
веществ, а именно: восстановленного азота и, в наибольшей степени, – фосфора.
Недостатком именно этих веществ сдерживается рост биомассы живого вещества в
водных экосистемах, и в биосфере в целом.


   Тема 5. Биогенные элементы
       Вспомним, что в наземных экосистемах за «производство» органического
вещества, а следовательно – за количество биомассы во всех звеньях трофической цепи
отвечают зеленые растения. В отличие от наземных экосистем, в водных экосистемах
ведущая роль в «производстве» органики принадлежит фитопланктону –
микроскопическим водорослям, плавающим в толще воды. Именно их концентрация в
воде определяет количество «жизни» в водоеме. Фитопланктон, как и зеленые растения,
создает свою биомассу в процессе фотосинтеза из углекислоты и воды, под действием
света. Так почему же в одних озерах этой «жизни» меньше, а в других - больше?
Почему в одних озерах вода содержит мало одноклеточных микроводорослей, поэтому
выглядит чистой и прозрачной, а в других – вода бывает мутная и зеленая от большого
количества этих микроорганизмов?
       Поскольку озера обоих типов встречаются в одной и той же местности, можно
сделать вывод, что количество фитопланктона зависит в первую очередь не от климата
и не от освещенности. Примерно одинаковое количество света падает и на поверхность
прозрачного горного озера, и на поверхность равнинного пруда с зеленой «цветущей»
водой. Температура, конечно, влияет на условия жизни микроводорослей, но и не она в
первую очередь определяет уровень первичной продукции органики, поскольку в одной
и той же местности в разных озерах концентрация микроводорослей сильно
различается.
       Для фотосинтеза нужна вода, и в наземных экосистемах именно ее недостаток
часто ограничивает биомассу живых организмов (пример – пустыня). Но в водоемах
воды сколько угодно. Может – углекислота? Тоже - нет, т.к. она, во-первых, содержится
в достаточном количестве в воде любого водоема, во-вторых, она хорошо растворяется
в воде из атмосферы, а значит – одинаково доступна микроводорослям в любом озере.
       Биомасса всего живого на Земле состоит из ограниченного числа химических
элементов, причем более чем 99 % приходится на долю шести из них. Это C, H, N, O, P,
S.
       Источником углерода для синтеза биомассы служит углекислота. Источником
водорода – вода (вспомните, как трудно разлагать воду химически). Источником
кислорода растениям и водорослям для синтеза углеводов также служит углекислота.
Три оставшихся элемента – азот, фосфор и сера – необходимы для строительства живых
                                                                                  23


молекул и функционирования организмов. Сера нужна организму в относительно
небольшом количестве, и ее, как правило, хватает в естественной среде обитания. А вот
азота и фосфора чаще всего и не хватает для синтеза большого количества биомассы.
Они и получили название «биогенные элементы». Таким образом, чем больше в
экосистеме азота и фосфора, тем больше можно построить биомассы растений или
водорослей, тем больше будет биомассы всех последующих потребителей (травоядных,
хищников, сапрофитов (бактерий и грибов) и пр.). Именно недостаток азота и фосфора
сдерживает продуктивность наземных и водных экосистем. Казалось бы, поскольку
наша атмосфера состоит на 70 % из азота, а азот растворим в воде, почему его не
хватает? Дело в том, что атмосферный азот в виде молекулы N2 очень инертен, и
большинство живых организмов не способны усваивать его в этой форме. Для
строительства тела нам нужен азот в восстановленной форме – в виде иона аммония
NH4+, в этой форме он входит в состав белков. Превращать атмосферный азот в
восстановленную форму способны только бактерии и сине-зеленые водоросли
(которые, заметим, тоже являются бактериями). Именно они переводят атмосферный
азот в биогенную форму и это единственный источник поступления азота в живое
вещество биосферы. Сине-зеленые водоросли           и фотосинтезирующие бактерии,
входящие в состав фитопланктона, как правило, не испытывают недостатка в азоте,
поэтому азот реже ограничивает продуктивность водных экосистем. Иное дело –
фосфор. Этот элемент не образует газообразных соединений, поэтому его
распределение по планете неравномерно. Как правило, количеством фосфора как в
неорганической форме PO43-, так и в составе органического вещества живых и мертвых
организмов, определяется продуктивность экосистемы.
       Таким образом, общее содержание биогенных элементов, в первую очередь –
фосфора, в экосистеме, определяет количество живого вещества, участвующего в
круговороте в данной экосистеме. Фосфор поступает в систему извне с
поверхностными стоками, поэтому «цветут» те водоемы, в которые поступают богатые
фосфором стоки с сельскохозяйственных угодий или бытовые стоки.
       Вопрос: Почему для повышения урожаев в сельском хозяйстве применяют
азотные и фосфорные удобрения?



   Тема 6. Свет как основной источник энергии и его проникновение в водную толщу
       Солнечный свет является источником энергии для работы биотического
круговорота, т.е. ключевым фактором для существования практически всех земных
экосистем, включая водные.
       Исключение составляют лишь глубоководные экосистемы, которые образуются в
районах вулканических выбросов на океанском дне. В зонах вулканических выбросов
источником энергии в полной темноте могут служить реакции окисления
вулканических газов, но это очень немногочисленные редкие системы, о них мы
поговорим в следующих главах.
       Солнечный свет частично отражается от поверхности воды, а оставшаяся часть
проникая в водную толщу, постепенно поглощается, взаимодействуя как с молекулами
воды, так и с многочисленными растворенными и взвешенными веществами, и с
клетками микроорганизмов. Чистая вода поглощает свет разных цветов по-разному. Из
всего солнечного видимого спектра (цвета радуги) сильнее всего поглощаются красные
и фиолетовые лучи, меньше поглощаются синие и зеленые. Поэтому под водой все
предметы и небо (если нырнуть и посмотреть вверх) кажутся сине-зелеными.
       Освещенность измеряется в количестве квантов видимого света, падающих на
поверхность площадью 1 м2 за одну секунду. Единица количества квантов называется
Эйнштейн. 1 Эйнштейн равен 6Ч1023 штук квантов, т.е. это – 1 моль квантов. Но когда
измеряют солнечный свет, чаще пользуются величиной «микроэйнштейн». Таким

                                                                                  24


образом, освещенность будем измерять в ёЕ/(м2 сек). Обозначим освещенность на
некоторой глубине z как Iz, , а освещенность на поверхности воды как I0.
      Освещенность с глубиной ослабляется по закону Бугера:

                                            −η z
                         I   z   = I0e
                                                   ,
      или
                        LnI 0 − LnI z = ηz
                                                          (1)
где z – глубина водоема, η – коэффициент ослабления (другими словами, коэффициент
поглощения). Освещенность измеряется специальными приборами – фотометрами.
Датчик фотометра можно погружать в воду. Таким образом, измерив освещенность на
поверхности с помощью фотометра, а затем измерив освещенность на глубине, можно
по формуле (1) рассчитать коэффициент ослабления света в данном водоеме. В разных
водоемах этот коэффициент будет разный, т.к. помимо собственных характеристик
воды, ослабление зависит еще и от химического состава растворенных веществ, от
количества и состава взвешенных частиц.
       Но наиболее распространенный способ определения прозрачности воды,
применяемый исследователями до сих пор, был разработан еще в 19 веке итальянским
ученым Секки. Метод заключается в том, что белый металлический диск диаметром 20
см опускают на веревке до глубины, на которой диск исчезает из виду. Величина этой
глубины принимается за показатель прозрачности воды, а удвоенная величина – за
показатель проникновения света в воду, учитывая, то луч света прошел от поверхности
воды до диска и обратно через те же слои до глаз наблюдателя.
       Солнечный свет довольно сильно ослабляется водной толщей водоемов, согласно
закону (1). На глубину 10-12 м проникает порядка 1 % света от падающего на
поверхность. А на глубинах свыше 100 м света практически нет, поэтому основная
масса фотосинтезирующих организмов развивается в верхних слоях водоемов, в так
называемой фотической зоне. Условно глубиной фотической зоны называется глубина,
на которую доходит 1 % от поверхностного света. В разных водоемах эта глубина
разная, варьируя в зависимости от характеристик воды, главным образом от мутности и
численности микроорганизмов.



   Тема 7. Биологические звенья водной экосистемы
      Живое население озер в основном представлено планктонными организмами.
Планктон – это все живые организмы, которые плавают в водной толще, но не
способны противостоять течению. Состав планктонных организмов чрезвычайно
сложен, их большое разнообразие позволяет лишь условно выделить основные группы:
       Фитопланктон – к фитопланктону относятся фотосинтезирующие (фототрофные
микроорганизмы). Это в основном одноклеточные зеленые, диатомовые водоросли, а
также цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Фитопланктон является автотрофным
звеном водной экосистемы, осуществляет первичный синтез органики, а все остальные
группы планктона потребляют эту органику, являясь участниками трофической цепи.
Исключение составляют фототрофные бактерии, которые из-за специфичности своей
физиологии редко встречаются в большинстве водоемов, поэтому их традиционно не
относят к фитопланктону, хотя это тоже автотрофные организмы. Однако в
меромиктических водоемах вклад этих бактерий в синтез первичной продукции может
быть значительным, о чем будет сказано ниже.
      Бактериопланктон – к этому типу планктона относятся все основные группы
бактерий, взвешенные в водной толще и осуществляющие разные функции в водной

                                                                                25


экосистеме. Это питающиеся органическими веществами бактерии (гетеротрофные
бактерии). Это также хемо-автотрофные бактерии, строящие свою биомассу из
углекислоты, так же как водоросли и растения, но в отличие от них, получающие
энергию не от солнечного света, а от реакций окисления некоторых неорганических
соединений, например H2S, NH4+, NO2-. В принципе, это тоже продуценты, однако
восстановленные неорганические вещества, окисляемые ими для получения энергии,
являются продуктами разложения органики, и в этом смысле можно сказать, что эти
бактерии тоже потребляют органику. Видовой состав и экология бактериопланктона
изучены до сих пор очень слабо, и здесь еще предстоит сделать множество открытий. К
бактериопланктону можно отнести также различные группы фототрофных бактерий,
такие как пурпурные серные бактерии, пурпурные несерные бактерии, зеленые серные
бактерии. Эти организмы осуществляют особый тип фотосинтеза, в котором вместо
воды используется сероводород, при этом не происходит выделения кислорода.
       Протозоопланктон – инфузории, жгутиковые и прочие крупные одноклеточные
микроорганизмы, поедающие фито- и бактериопланктон.
       Зоопланктон – многоклеточные существа, в основном рачки и коловратки,
которые потребляют фито-, бактерио-, и протозоопланктон. Представители
зоопланктона сильно различаются по размерам, от почти невидимых глазом коловраток
и циклопов, до рачков-бокоплавов, которые достигают нескольких сантиметров в
длину.
       Рыбы – питаются фито- и зоопланктоном, а хищные рыбы являются верхним
трофическим звеном, питаясь планктоядными рыбами. Молодь рыб питается также
протозоопланктоном.
       Кроме того, в экосистемах водоемов большую роль играют бентосные
организмы, населяющие донные отложения. Это моллюски, черви, личинки насекомых.
Разумеется, высшие водные растения, развивающиеся в прибрежной полосе, также
вносят значительный вклад в первичную продукцию. В деструкции мертвого
органического вещества наряду с бактериями активно участвуют микроскопические
грибы.
       Мы очень коротко рассмотрели основные характеристики и компоненты водной
экосистемы, теперь перейдем к рассмотрению их взаимодействия, т.е. рассмотрим, как
осуществляется главная функция экосистемы – круговорот веществ, и какими методами
его изучают.


   Тема 8. Круговорот углерода, серы и биогенных элементов на примере
меромиктического озера
             В начале 20-го века выявился новый аспект изучения природы Земли – ее
анализ на атомарном уровне – с точки зрения истории и поведения атомов в природных
системах. Проводником этих идей был один из величайших ученых нашего времени –
Владимир Иванович Вернадский (1863 – 1945). Он первый подошел к изучению
поведения атома в земной коре и увидел в жизненных процессах планетное явление
огромного масштаба. В.И. Вернадский первый пришел к выводу, что на земной
поверхности самой мощной силой, приводящей атомы в движение, является
совокупность живых организмов.

       Это утверждение – одна из формулировок так называемого закона Вернадского.
       Следовательно, для понимания глобальных крупномасштабных процессов,
которые влияют на нашу жизнь, требуется понимание закономерностей, по которым
живые существа осуществляют химические превращения одних веществ в другие, а для
этого необходимо изучать эти процессы в отдельных экосистемах.
       Итак, круговорот углерода в экосистеме озера начинается с того, что атом в виде
неорганического соединения – иона угольной кислоты HCO3-, всегда присутствующего
                                                                                   26


в природных водах в результате диссоциации растворенных солей – гидрокарбонатов и
в результате растворения углекислого газа из атмосферы, поступает в клетку
автотрофного микроорганизма, например зеленой водоросли, т.е. представителя
фитопланктона. В клетке этот атом превращается под действием энергии света, ранее
запасенной в клетке в виде молекулы АТФ, в молекулу глюкозы, вместе с еще пятью
такими же атомами. Подробнее об этих процессах вы узнаете при детальном изучении
фотосинтеза и физиологии, а сейчас нам важно, что таким образом с помощью света из
углекислоты и воды получилась частичка живого вещества: ведь молекула глюкозы,
вообще говоря, будет потом основным источником всех остальных веществ, из которых
состоит клетка – липидов, белков, углеводов, нуклеиновых кислот. Для строительства
этих веществ клетке потребуется еще азот (для белков и нуклеиновых кислот) и фосфор
(для молекул АТФ и фосфолипидов клеточных мембран), а также в небольшом
количестве - сера (она входит в состав белков). Эти вещества в небольших количествах
содержатся в воде озера в виде растворенных неорганических соединений, откуда по
мере необходимости поступят в клетку. Таким образом, мы рассмотрели процесс,
называемый первичной продукцией органического вещества. Ясно, что наибольшее
количество фототрофных клеток будет сконцентрировано в верхних слоях воды, т.е. в
эпилимнионе озера, поскольку там больше всего необходимого им света. Некоторые
представители фитопланктона могут регулировать свою плотность с помощью
изменения состава газовых вакуолей, некоторые – движутся к свету с помощью
жгутиков, но многие просто держатся в верхних слоях за счет нейтральной плавучести.
       Первичную продукцию органического вещества необходимо уметь измерять, т.е.
оценивать количество атомов углерода, которые переходят из углекислоты в состав
биомассы фитопланктона в единице объема на данной глубине озера в единицу
времени. Чаще всего первичная продукция выражается в миллиграммах углерода на
литр в сутки, мгС/(л сут). Наиболее простой способ измерения этого показателя – по
накоплению кислорода в склянке с водой, взятой с данной глубины озера. Ведь общее
уравнение фотосинтеза вы знаете:
                          CO2 + H2O          C[H2O] + O2,              (2)
где C[H2O] – часть молекулы глюкозы (вообще, любого углевода), образуемая из
одного атома углерода. Т.е. это уравнение фотосинтеза в пересчете на один атом
углерода. Показателем процесса фотосинтеза, а следовательно – и первичной
продукции служит выделение кислорода (за исключением бактериального фотосинтеза,
о котором поговорим позже). Возьмем пробу воды с данной глубины с помощью
специального устройства – батометра, измерим с помощью прибора кислородомера или
химическим способом (методом Винклера) концентрацию кислорода в этой пробе,
затем нальем эту воду в стеклянную склянку, плотно ее закроем и опустим на веревке
на ту же глубину Z. Подождем несколько часов в течение светового дня, затем вытащим
склянку из озера и снова измерим концентрацию кислорода в ней. По разнице
начальной и конечной концентраций кислорода можно оценить по уравнению (2)
первичную продукцию фитопланктона на данной глубине. Следует иметь в виду, что в
склянке постоянно происходит не только выделение кислорода в процессе фотосинтеза,
но и его потребление бактериопланктоном, а также и самим фитопланктоном в
процессе дыхания. Чтобы учесть потери кислорода на дыхание, поступают следующим
образом: одновременно с прозрачной склянкой наполняют темную непрозрачную
склянку водой из этой же пробы, и опускают ее вместе с прозрачной на одну и ту же
глубину. Предполагается, что в темноте организмы дышат с такой же интенсивностью,
что и на свету, следовательно – расход кислорода в темной склянке будет показывать,
сколько кислорода потребилось, а следовательно – сколько углекислоты снова
выделилось по уравнению (2). Таким образом, величину первичной продукции можно
оценить по разности конечных концентраций кислорода в темной и прозрачной
склянках.

                                                                                 27


      Вопрос: Для чего опускать склянку на ту же глубину, откуда была взята проба?


       Мы описали принципиальную схему так называемого скляночного метода
определения скорости первичной продукции. Однако, как мы уже заметили выше, не
все микроорганизмы выделяют кислород при фотосинтезе. Существует дугой тип
фотосинтеза – бактериальный, но он распространен в водных экосистемах, да и вообще
на поверхности Земли гораздо реже, а почему – увидим ниже. Тем не менее, продукцию
организмов, не выделяющих кислород, тоже необходимо учитывать. Кроме того,
кислородный метод можно применять только для оценки продукции в высоко-
продуктивных водоемах, т.е. там, где много фитопланктона, следовательно – изменения
концентрации кислорода будут заметны на приборах. В малопродуктивных водоемах
точности измерения кислорода не хватает для оценки продукции фотосинтеза.
       Здесь применяют наиболее точный метод – метод меченых атомов. В основе
метода лежит такая же скляночная схема – темная и светлая склянка. Но перед
погружением в воду в обе склянки добавляют небольшое количество углекислоты (в
составе бикарбоната натрия), у которой атом углерода вместо обычного
распространенного в природе изотопа 12С заменен на слаборадиоактивный атом 14С
(рис.8). Суммарная активность добавляемых радиоактивных атомов, измеряемая в
импульсах в минуту, известна. Фитопланктон потребляет радиоактивные атомы
углерода наряду с обычными в процессе фотосинтеза для строительства своей
биомассы. Следовательно, биомасса фитопланктона после инкубации в склянке
становится слабо радиоактивной, и по величине радиоактивности биомассы можно
оценить, какая доля первоначально добавленных радиоактивных атомов углерода
вошла в состав клеток. А как измерить радиоактивность биомассы? Для этого после
инкубации в озере воду из склянок фильтруют через специальные фильтры с диаметром
пор порядка долей микрона, обычно 0,2 мкм. Через такие поры проходит вода, а все
клетки микроорганизмов остаются на фильтре. Остается затем высушить фильтр со
всей взвесью, оставшейся на его поверхности, и измерить радиоактивность этой взвеси
с помощью специальных приборов, называемых счетчиками радиоактивности. По
соотношению радиоактивностей рассчитывают первичную продукцию (рис. 8).
       Скляночными методами с использованием меченых атомов исследуются многие
биохимические процессы, осуществляемые микроорганизмами в водных экосистемах. С
использованием меченых атомов основных биогенных элементов – азота, фосфора и
серы – ученые исследуют скорости круговорота этих элементов в природе.




                                                                                28


            Изотопные методы оценки скоростей микробных процессов
            на примере ассимиляции СО2 (первичной продукции):
           1. Добавка растворимого меченого субстрата с радиоактивностью R (имп/мин):
                                                       NaH14CO3
                               Свет




       2. Инкубация
       В водоеме         H14CO3-                   Биомасса (клетки)
       (cвет,                                                               Контрольная
       температура)                (        )n
                                       14СН О                               (темновая)
                                           2
                                                                             склянка
       в течение
       нескольких
       часов (∆t)




                       3. После инкубации - остановка биологических процессов
                               (фиксация формалином)
                       4. Фильтрация и определение радиоактивности клеток
                                на фильтре rбиом, имп/мин

                  Расчет скорости ассимиляции С для обеих склянок:

                                                rбиом Cкарб
                               Pсвет, =                          , мгС/л в сутки
                                   темн           R ∆t

                      Скорость фотосинтеза = Pсвет – Ртемн , мгС/л в сутки



      Рис. 8. Схема скляночного метода определения первичной                              продукции
фотосинтеза с помощью меченых радиоактивных атомов углерода 14С

       Итак, мы измерили скорость первичной продукции на разных глубинах. Как
правило, она выше в верхних слоях озера, где много света, и понижается с глубиной, но
бывают и исключения из этого правила. Далее клетки фитопланктона поступают в
трофическую цепь, или, попросту говоря, съедаются теми гетеротрофными
организмами, которые ими питаются. Гетеротрофные организмы – те, которые строят
свое тело не из углекислоты и воды, а из готовых органических соединений углерода. К
ним     относятся    в    первую     очередь,    представители    бактериопланктона,
протозоопланктона, зоопланктона, а также рыбы. Известно, что фитопланктон,
синтезируя органическое вещество, включает его не только в состав своей биомассы, но
и выбрасывает его сразу же в окружающую среду в виде растворенных веществ, так
называемых экзометаболитов. Экзометаболиты, в основном жирные кислоты, являются
ценным питательным веществом для гетеротрофных бактерий, которые всегда
существуют рядом с фитопланктоном в одной среде. Бактериопланктон, в свою
очередь, потребляется протозоопланктоном. На всех этапах потребления происходит
деструкция органики, т.е. ее распад с потреблением кислорода по уравнению (2) со
стрелкой справа налево. При этом высвобождается необходимая энергия для
жизнедеятельности гетеротрофных организмов, а углекислота возвращается в
окружающую среду, где вновь может потребляться фитопланктоном. Вместе с

                                                                                                 29


углекислотой в процессе разложения высвобождаются и биогенные элементы в виде
неорганических (другими словами – минеральных) соединений. Поэтому процесс
распада органики называется минерализацией.
       Таким образом, круговорот веществ, осуществляемый живыми организмами на
нашей планете, состоит из двух «ветвей»
       1) продукционной, т.е. синтеза органики из минеральных соединений;
       2) деструкционной, т.е. разложением органики на минеральные соединения и
возвратом этих минеральных соединений в продукционные звенья.
       Следует заметить, что процессы и пути деструкции органики в природе гораздо
более многообразны и сложны, чем процессы продукции.
       Рассмотрим деструкционную ветвь применительно к нашему озеру. Итак, все
следующие этапы после первичного синтеза являются деструкционными. В процессе
жизнедеятельности большинство гетеротрофных организмов лишь частично
минерализуют пищу, выделяя углекислоту, но значительная часть ее выбрасывается в
«недопереваренном» виде в виде экскрементов. Растворенную органику потребляет
свободно-плавающий гетеротрофный бактериопланктон. А твердые частицы
экскрементов, остатки мертвых организмов и прочие органические частицы оседают на
дно. По мере оседания они подвергаются постепенной деструкции микроорганизмами,
которые поселяются на них и осуществляют распад длинных полимерных молекул
(белков, нуклеиновых и жирных кислот), так называемый гидролиз полимеров.
Высвободившиеся при гидролизе мелкие молекулы (мономеры) переходят в
растворенную форму и опять же потребляются свободно-плавающим гетеротрофным
бактериопланктоном.
       Важно заметить, что в зоне резкого градиента плотности воды (в термоклине и
хемоклине) скорость оседания частиц замедляется, в результате в этих зонах
наблюдается повышенная мутность воды из-за повышенной концентрации
органической взвеси, и разумеется – повышенная активность деструкционных
процессов.
       Но после прохождения зоны хемоклина частицы оседающей органики попадают
в бескислородную (анаэробную) зону. Как же дальше происходит их минерализация,
если там нет кислорода (см. уравнение (2))?
       Оказывается, большое количество анаэробных бактерий осуществляет
деструкцию органики, используя в качестве вещества для дыхания другие окислители, а
не кислород. Наиболее доступным окислителем в водных экосистемах является
сульфат, о котором мы уже упоминали выше. Таким образом, сульфатредуцирующие
бактерии, наряду с некоторыми другими бактериями, заканчивают минерализацию
органики, превращая ее при этом в углекислоту и воду, но в качестве побочного
продукта при этом выделяется сероводород. Сероводород как раз и служит донором
водорода для фотосинтезирующих бактерий, осуществляющих бескислородный
фотосинтез. Таким образом, для жизнедеятельности этих бактерий необходимы два
условия – наличие света и сероводорода. А где в нашем водоеме есть сероводород? – в
монимолимнионе. Но там почти нет света. Если озеро не слишком глубокое, то
небольшое количество света все же достигнет монимолимниона, и на верхней его
границе, т.е. в зоне хемоклина поселятся фототрофные бактерии. В основном это
пурпурные и зеленые серные бактерии. Еще одна группа бактерий, которая живет в
хемоклине – тионовые бактерии, которые являются автотрофами, но энергию берут не
от солнца, а от реакции окисления сероводорода кислородом. Поэтому они могут жить
только в хемоклине, где сероводород и кислород присутствуют одновременно. В
глубоком озере, где свет не доходит до зоны хемоклина, именно эти бактерии
развиваются в больших количествах. Таким образом, круговорот серы в
меромиктическом озере осуществляется исключительно бактериями, поскольку другие


                                                                                30



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика