Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие

Голосов: 4

Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности "Геоэкология", и широкого круга специалистов-биологов. В нем рассмотрены теоретические вопросы формирования и сохранения биоразнообразия, его количественной и эколого-экономической оценки в современных условиях, утраты и восстановления редких видов и др.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
        1. Формула для вычисления индекса разнообразия Шен-
нона:



где  pi — относительное обилие i-го вида (ni /N).
     Первое, что нужно сделать, если индекс рассчитывается
«вручную», — это составить таблицу значений pi и pi •ln pi. Если
используется критерий t, удобно добавить еще одну колонку,
дающую величину рi• (1n pi)2. Соответствующие таблицы для двух
лесных массивов приведены ниже.

                                                      Таблица 3
Дубовый лес Деррикунихай




                            — 161 —


                                                          Таблица 4
                  Сообщество ели европейской




     __________
      Примечание. Составлено по: Batten L.A. (1976). Bird communities
of some Killarney woodlands. Proc. Roy. Irish Acad., 76, 285—313.

     Разнообразие дубового леса: (- H ) = 2,404, а хвойной
культуры: (- H ) = 2,056. Эти величины представляют собой
суммы колонок рi •ln pi. Формула для индекса Шеннона начи-
нается со знака минус, чтобы отрицательные величины, полу-
чаемые при логарифмировании, стали положительными.
     Выравненность в двух лесах можно рассчитать по формуле:

                       Е = H /InS.
    Для дубового леса она равна 2,404/1п 20 = 0,8025, а для
хвойной культуры — 2,056 / lп 14 = 0,7791.
    3. Дисперсию разнообразия двух лесов оценивают по фор-
муле:

                                                      .

                             — 162 —


      Отсюда:



      и

                                                           .

     4. Критерий Стьюдента (t) позволяет сравнить разнообра-
зие двух лесов:

                                           ,


где   H 1 — разнообразие участка 1, а Var H 1 — его дисперсия;
      H 2 — разнообразие участка 2, а Var H 2 — его дисперсия.
      В нашем примере:

                                               .

    Необходимые степени свободы (df) можно вычислить по
формуле:

                                                   ,

где N1 — число гнездовых территорий в первом лесном мас-
сиве, а N2 — аналогичный показатель во втором лесном масси-
ве.
     Следовательно,

                                                       .

     Из таблиц легко выяснить, что разнообразие птиц в двух
лесных массивах достоверно различно (Р< 0,001), причем ес-
тественный дубовый лес разнообразнее хвойной культуры.




                             — 163 —


    И НДЕКС Б РИЛЛУЭНÀ
     В тех случаях, когда оценивается разнообразие неслучай-
ных выборок или «коллекций», вместо индекса Шеннона сле-
дует применять индекс Бриллуэна. Например, поскольку раз-
ные виды бабочек привлекаются светом неодинаково, свето-
вые ловушки дают неточное представление об их сообществах.
В нашем примере индекс Бриллуэна использован для оценки
разнообразия бабочек, выловленных с помощью портативной
световой ловушки, оставленной на ночь ранним летом в дубо-
вом лесу Банагера, Северная Ирландия (виды условно обозна-
чены цифрами):

                                                   Таблица 5




    Общее число особей (N) =∑ ni = 67 ∑ (ln ni!) = 92,024
    Общее число видов (S) =13.
    1. Данные в таблице представлены обычным способом, т. е.
приведено число особей каждого вида. Но дополнительная ко-
лонка дает величины lп ni!, поскольку уравнение для вычисле-
ния индекса Бриллуэна выглядит так:

                                        .

    Значок «!» означает факториал.

                          — 164 —


     Например, 4! = 4•З•2•1 = 24. Следовательно, 1n 4! = 1n 24
= 3,178.
     В нашем примере:

                                            .
     2. Если разнообразие рассчитывается для коллекции, ни-
каких критериев значимости нет. Каждая величина индекса ав-
томатически достоверно отлична от любой другой. Однако можно
рассчитать дополнительную меру выравненности, используя сле-
дующее уравнение:

                                       ,


где                                                          ;

 [N/S] — целая часть отношения N/S;
                    r = N — S[N/S].
      В данном примере N/S=67/13=5,15, следовательно,

         [N/S] = 5           и              r = 67-13•5=2,
                       [N/S]! = 5! = 120,
                         120S-r = 12011,
                     ([N/S] + 1)! = 6! = 720,
                        720r = 7202.
      Объединив результаты, получим:


                                                     .

     Теперь можно рассчитать выравненность:
                   Е = 1,876/2,268 = 0,827.
     Из приведенного примера видно, что использование факто-
риалов очень быстро дает огромные числа, которые могут превы-
сить емкость карманных калькуляторов. Однако многие сборники

                             — 165 —


статистических таблиц включают таблицу, дающую величины 1n х !
или log x !. При расчете индекса не обязательно использовать нату-
ральные логарифмы, хотя они и указаны в данном примере.

     И НДЕКС СИМПСОНÀ
     Расчет индекса Симпсона иллюстрируется на примере дан-
ных об общем числе деревьев на площади 8 акров (33,3 га) в
лесу на плато Озарк (штат Àрканзас, СШÀ). Данные получены
Джеймс и Шугартом (James, Shugart, 1970) при исследовании
местообитаний гнездящихся птиц Àрканзаса (см. табл. 6):

                                                             Таблица 6




___________
      Примечание. Составлено по: James F.С., Shugart H.H. (1970). A
quantitative method of habitat descri ption.Aubudon Field Notes, December
1970, p. 727—736.

                               — 166 —


      Число видов (S) = 25. Число особей (N) = 1996.
      Индекс Симпсона рассчитывается по уравнению:

                                            ,

где   ni — число особей i-го вида;
      N — общее число особей.
     Следовательно, расчет даст:
(752• 751)/(1996•1995) + (276•275)/( 1996•1995) + ... ... + (1•0)/
                      (1996•1995)= 0,187.
     Обычно используют обратную форму индекса Симпсона,
чтобы его величина увеличивалась при возрастании разнообра-
зия. В данном примере 1/D = 1/0,187 = 5,36.

      И НДЕКС   РÀЗНООБРÀЗИЯ   М ÀКИНТОШÀ
     Рассчитывать индекс разнообразия Макинтоша очень про-
сто. В нашем примере это иллюстрируется данными Эдвардса и
Брукера (Edwards, Brooker, 1982) по видовому составу и оби-
лию макроскопических беспозвоночных в верховьях реки Уай
(Великобритания), приведенными в табл. 7:
                                                       Таблица 7




                                — 167 —


                                            Продолжение табл. 7




__________
     Примечание.Составлено по: Edwards R. W., Brooker M. P. (1982).
The ecology of the Wye. Junk, The Hague.

     Число видов (S) = 38
     Общее число особей (N) =Σ ni = 1100.
                          Σ ni2 = 119812.
     Обычная форма (U) индекса Макинтоша рассчитывается
по уравнению:

                                                 ,

где ni — относительное обилие i-го вида. Величины пi2 приве-
дены в таблице.




                             — 168 —


     Этот индекс сильно зависит от размера выборки. Индекс
доминирования, на который не влияет N (общее число осо-
бей), можно рассчитать по формуле:

                                                     .

    Дополнительная мера выравненности получается из вы-
ражения:

                                                         .



       И НДЕКС   РÀЗНООБРÀЗИЯ   Б ЕРГЕРÀ -П ÀРКЕРÀ
     При изучении экологии питания европейской речной кам-
балы (Platichthys flesus) в эстуарии реки Банк в Северной Ир-
ландии (Wirjoatmodjo, 1980) проанализировано содержимое же-
лудков рыб на пяти учетных участках. Первый из них располо-
жен в устье реки, участки 2 и 3 — в литоральной зоне, на учас-
ток 4 влияли канализационные стоки, а на участок 5 — пресная
вода с плотины и горячая вода с фабрики. Индекс Бергера —
Паркера в данном примере использован для определения воз-
можных изменений в доминировании организмов, обнаруженных
в желудках камбалы. Он рассчитывается по формуле:
                                d = Nmax/N,

где     N — общее число особей;
      Nmax — число особей самого обильного вида.

    Чтобы величина индекса возрастала при увеличении раз-
нообразия, обычно используется его обратное значение.




                                  — 169 —


                                                               Таблица 8




__________
     Примечание. Составлено по: Wirjoatmodjo S. (1980). Growth, food
and movement of flounder (Platichthys flesus L.) in an estuary. Unpublished
D. Phil, thesis, New University of Ulster.
     Результаты, приведенные в таблице, показывают, что наи-
более высокая степень доминирования среди съеденных орга-
низмов отмечена в выборке из устья реки, а самая низкая — на
участке 3 (следовательно, там наибольшая выравненность оби-
лий поедаемых животных). Интересно отметить, что наивысшее
видовое богатство пищи отмечено на участке 1.




                                — 170 —



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика