Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Лекции по систематике низших растений

Голосов: 12

Лекции по систематике низших растений, подготовленные на кафедре ботаники и основ сельского хозяйства Елабужского государственного педагогического института.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
       Лекции по систематике низших растений             1
трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра
разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя ди-
карион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дика-
риона синхронно делятся. Эти гифы ветвятся и разделяются септами на
двуядерные клетки. На аскогенных гифах развиваются сумки следующим
образом; конечная клетка такой гифы загибается крючком, ядра дикарио-
на располагаются в месте перегиба и одновременно делятся. Пара ядер
разного пола остается в месте перегиба крючка, одно ядро переходит в
его кончик, еще одно - в основание. Затем образуются две перегородки,
отделяющие одноядерные: конечную и базальную клетки крючка. В
результате слияния этих клеток восстанавливается дикарион и крючок
может сформироваться повторно. Средняя двуядерная клетка крючка
развивается в сумку. Сумка увеличивается, ядра дикариона сливаются,
диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми
гаплоидных ядер формируются аскоспоры.
    В результате образования аскогенных гиф увеличивается число су-
мок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона.
Формирование сумок по способу крючка с восстановлением дикариона
в его базальной клетке и повторным образованием крючков обеспечивает
расположение сумок пучком или слоем, что облегчает активное освобо-
ждение аскоспор.

Класс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetes)
   Этот небольшой класс объединяет примитивные аскомицеты, у кото-
рых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии.
Вегетативное тело - одна почкообразующаяся клетка или септированный
мицелий.
   Половое размножение начинается с копуляции гаметангиев, за ко-
торой сразу следует кариогамия (фазы дикарионов нет). Диплоидная
зигота непосредственно превращается в сумку или вегетативно делится,
а мейоз происходит позже. Вегетативное размножение осуществляется
почкованием или фрагментацией гиф. Бесполое размножение сопрово-
ждается образованием конидий. Часто трудно отличить вегетативное
размножение от бесполого.
   Для различая родов и видов, наряду с немногими морфологическими
признаками используются физиологические, особенно ферментатив-
ные.

Порядок Эндомицетовые (Endomycetales)
   У грибов из порядка эндомицетовые, сумки расположены на мицелии
поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоя-
щий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже,
делением, а сумки образуются как одиночные клетки.


                                                         зуева Г.а.
   Эндомицетовые представляют большой теоретический интерес, как
возможное связующее звено между аскомицетами и их гипотетическими
предками, близкими к современным зигомицетам.
   Большинство эндомицетовых - сапротрофы, обитающие на поверх-
ности плодов и вегетативных частях растений, в нектаре цветков, в
истечениях деревьев, в почвах. Паразитов в этой группе немного. Боль-
шое практическое значение имеют дрожжи - возбудители спиртового
брожения и продуценты кормового белка.
   Дрожжи не имеют мицелия, у них есть одиночные клетки, размно-
жающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расходятся,
формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегета-
тивных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих собой
одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично
упрощенные с связи с обитанием в жидких сахаристых средах. По продол-
жительности гаплоидных и диплоидных фаз в цикле развития, дрожжи не
являются однородной группой. У одних дрожжей наблюдается длительная
гаплоидная фаза, а диплоидизация происходит непосредственно перед
образованием сумки. Пекарские дрожжи после образования аскоспор в
течение некоторого времени почкуются в гаплоидной фазе, после чего
следует половой процесс - копуляция соматических клеток, и почкование
уже продолжается в диплоидной фазе. При наступлении благоприятных
условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные
клетки превращаются в сумки. Наконец, есть грибы, у которых гапло-
идная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда наблюдается копуляция
аскоспор уже в сумке.
   Развиваясь на средах, содержащих сахар, дрожжи вызывают спирто-
вое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и СО2. Хотя этот
процесс уже в древности использовался для приготовления спиртных
напитков и в хлебопечении, его причинная связь с развитием дрожжей
была обнаружена лишь в 1876 году Л.Пастером. Спиртовое брожение
лежит в основе целого ряда пищевых и технических производств.
   Пекарские дрожжи существуют только в культуре. Они имеют слегка
овальные клетки, размножающиеся почкованием. На поверхности клетки
образуется сферический вырост, увеличивающийся в размерах и отде-
ляющийся перетяжкой от материнской клетки, после отделения молодой
клетки на ней и на материнской клетке остаются рубцы. По числу таких
рубцов можно определить относительный возраст почкующейся клетки,
(иногда их число доходит до 30-40). В цикле развития пекарских дрожжей
наблюдается довольно длительная диплоидная фаза. Сумки развиваются
из диплоидных клеток и обычно содержат четыре аскоспоры. Вид гете-
роталличен.
   Пекарские дрожжи представлены несколькими сотнями рас - винными,
хлебопекарными, пивными, спиртовыми. Для получения спирта путем


   Лекции по систематике низших растений                
брожения используют: картофель, зерно, патоку, отходы деревообраба-
тывающей и целлюлозной промышленности.
   Дрожжи легко культивируются и быстро растут (человек их культиви-
рует 6000 лет). Поэтому они используются для изучения разнообразных
процессов в биохимии, генетике и др. областях биологии.

Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes)
    У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах
- аскокарпах. Образование оболочки (перидия)такого плодового тела,
происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают
развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную
ткань. Лишь немногие не имеют перидия или перидий плодового тела
представляет собой очень рыхлые, просвечивающее, сплетение гиф.
    Различают три типа настоящих плодовых тел: клейстотеций, пери-
теций и апотеций.
    Клейстотеций - округлое, полностью замкнутое плодовое тело, со-
держащее только сумки. Сумки в клейстотециях располагаются неупо-
рядоченно, во внутренней плектемхиме или образуют в них правильный
пучок или слой. Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеция
после разрушения перидия или его разрыва под давлением набухающих
сумок. У грибов с прототуникатными (тонкими недиффенцированными
оболочками) сумками, аскоспоры из клейстотециев всегда освобождаются
пассивно, у грибов с унитуникатными (более плотными оболочками, час-
то со специальными приспособлениями для вскрывания сумки) сумками,
выбрасывание аскоспор активное.
    Перитеций - полузамкнутое плодовое тело, округлое или кувшиновид-
ное, с узким отверстием на вершине. Со дна перитеция, а иногда и от его
боковых стенок, пучком или слоем поднимаются сумки цилиндрической или
булавовидной формы. Между сумками развиваются стерильные элементы
- парафизы. Они врастают в полость перитеция между сумками от его основа-
ния. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы - нитевидные короткие
гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу от него.
Аскоспоры из перитециев выбрасываются активно. Упорядоченное распо-
ложение сумок в перитеции позволяет им поочередно достигать отверстия
перитеция и выбрасывать аскоспоры. При набухании сумок в перитеции
создается давление, в результате которого они поочередно выталкиваются
к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры.
    Апотеции - широко открытые при созревании плодовые тела, блюд-
цевидные или чашевидные. На верхней стороне распологается слой су-
мок и парафиз, называемый гимением. Под гимением находится тонкий
слой переплетающихся гиф-гипотеций. У некоторых групп аскомицетов
строение апотециев отличается от типичного. Они могут иметь булаво-
видную форму или расчленяться на шляпку и ножку (сморчки, строчки).


                                                        зуева Г.а.
У представителей трюфелевых апотеции вторично замкнутые в связи
с обитанием под землей. Аскоспоры из апотециев выбрасываются ак-
тивно, залпом. Апотеции - наиболее совершенный тип плодового тела,
обеспечивающий максимальную продукцию аскоспор и их активное
выбрасывание на большое расстояние.
   Плодовые тела эуаскомицетов обычно мелкие. Размеры клейстотециев
и перитециев не превышают 1-2 мм. Апотеции - более крупные плодовые
тела - от долей мм до нескольких см.
   В современной системе эуаскомицеты для удобства часто подразде-
ляют на группы порядков соответственно типу плодовых тел и строению
сумок, обычно не присваивая этим группам ранга таксонов. К классу
эуаскомицеты относят сейчас около двадцати порядков.

Группа порядков Плектомицеты
   Плодовые тела - клейстотеции, реже перитеции, с беспорядочно
расположенными прототуникатными сумками, освобождение аскоспор
всегда пассивное.

Порядок Эвроциевые (Eurotiales)
    К этому порядку относятся эуаскомицеты, образующие клейстотеции
с беспорядочно расположенными сумками, непосредственно на мицелии.
Клейстотеции мелкие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Аскоспоры
одноклеточные, бесцветные или окрашенные. В распространении боль-
шинства эвроциевых существенную роль играет бесполое размножение
конидиями.
    Большинство грибов сапротрофы. Они обитают в почве и на разно-
образных субстратах растительного, реже животного происхождения.
Известны эвроциевые, патогенные для человека и животных, и нередко
вызывающие тяжелые заболевания дерматомикозы и глубокие микозы.
    Одну из наиболее важных групп эвроциевых составляют грибы, ко-
нидиальные стадии которых относят к родам Penicillium и Aspergillium.
У многих из них известны только конидиальные стадии, такие виды от-
носят к несовершенным грибам, у других же известны сумчатые стадии.
Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической
промышленности - в производстве органических кислот (лимонной,
фумаровой, глюконовой и др.) и антибиотиков (пенициллина, гризео-
фульвина, фумагиллина).
    Для рода аспергилл характерны простые конидиеносцы, вздутые
на вершине в виде пузыря различной формы. На нем располагаются
фиалиды, образующие цепочки одноклеточных конидий. У видов рода
пеницилл конидиеносцы имеют вид кисточки. Наиболее простые кисточ-
ки состоят из одной мутовки фиалид на вершине конидиеносца, другие
конидиеносцы заканчиваются удлиненными клетками, на которых в свою
очередь располагаются мутовки фиалид.


   Лекции по систематике низших растений                
   Некоторые аспергиллы, напр., A. fumigatus, служат причиной заболевания
человека и животных - т.н. аспергиллезов. A. flavus, часто развивающийся
на плодах арахиса, образует афлатоксин - яд, вызывающий тяжелые забо-
левания печени. Афлатоксин подавляет синтез ДНК и митоз, стимулирует
развитие гигантских клеток и обла-дает карцерогенными свойствами.
   Представители рода эвроциум - Eurotium, часто встречаются в природе
на разлагающихся растительных субстратах. В зависимости от условий
среды (температуры, влажности) и соответственно преимущественного
развития конидиальной или сумчатой стадии, они образуют зеленые,
желтоватые или желто-красные плесени. Клейстотеции видов этого рода
обычно шаровидные очень мелкие, желтые с одно-слойным перидием.
Оболочки сумок разрушаются рано, зрелые клейстотеции содержат массу
бесцветных или желтоватых линзовидных аскоспор с экваториальной
бороздкой. Многие эвроциевые развиваются в условиях пониженной
влажности, неблагоприятных для роста других грибов (обычный субстрат
- хранящиеся растительные продукты). Напр., эвроциум ползучий (E.
repens) вызывает плесневение зерен при хранении.

Группа порядков Пиреномицеты
   Плодовые тела - перитеции, реже клейстотеции. Сумки в перитециях
располагаются пучком или слоем. Сумки унитуникатные (имеют плот-
ную оболочку, часто со специальным приспособлением для вскрытия
сумок и активного распространения спор). Перитеции развиваются на
мицелии одиночно или погружены в строму, образованную плотным
переплетением вегетативных гиф. Стромы могут иметь разнообразную
форму, окраску и величину. Они обеспечивают сумкам лучшее питание
и защиту. К пиреномицетам относятся около 14000-15000 видов, среди
которых встречаются сапрофиты и паразиты.

Порядок Эризифовые или Мучнисторосяные (Erysiphales)
   Порядок мучнисторосяные объединяет эуаскомицеты, образующие
клейстотеции, в которых сумки в зрелости располагаются правильным
пучком или слоем. Представители этого порядка - облигатные паразиты
высших растений, вызывающие у них заболевания, известные под общим
названием «мучнистая роса». В культуре, на искусственных питательных
средах эти грибы пока не получены.
   Белый, позднее темнеющий мицелий мучнисторосяных грибов на-
ходится обычно на поверхности пораженных органах растений. На нем
образуются специальные структуры - апрессории, от которых отходят
гаустории, проникающие в клетки эпидермиса растения - хозяина. На
мицелии мучнисторосяных грибов через несколько дней после заражения
развивается конидиальная стадия - прямые неразветвленные конидие-
носцы с цепочками конидий. В это время пораженные органы растения


                                                         зуева Г.а.
покрыты мучнистым налетом конидий.
   Мучнисторосяные грибы - ксерофилы. Их конидии могут образовы-
ваться и прорастать в сухую погоду. Сумчатая стадия развивается у муч-
нисторосяных в конце периода вегетации. На мицелии гриба образуются
аскогоны (без трихогины) и антеридии. Дикарион трансформируется в
сумку или из дикариона развиваются аскогенные гифы, а на них - сумки.
Перидий двухслойный, наружный является защитным, на нем развива-
ются придатки различного строения; внутренний - питающий. Форма
придатков и число сумок в клейстотеции - систематический признак.
   Развитие клейстотециев и сумок - длительный процесс. Сумки разви-
ваются только осенью, а у некоторых грибов - к весне. Зимующей стадией
гриба являются клейстотеции.
   Мучнисторосяные грибы паразитируют на растениях из разных се-
мейств, большинство из них (около 90%) развиваются на двудольных.
   На однодольных паразитирует эризифе злаковая (Erysiphe graminis),
поражает пшеницу, рожь, ячмень и др. Сферотека (Sphaerotheca mors wae)
поражает ягоды, стебли и листья крыжовника, а также смородину. Органы
покрываются войлочным налетом мицелия гриба, сначала светлым, затем
темнеющим, ягоды не созревают и теряют товарную ценность. Микро-
сфера альфитойдес (Microsphaera alphitoides) - возбудитель мучнистой
росы дуба, сильно поражает молодые побеги и поросль, образуя харак-
терный белый порошистый налет конидий, к осени здесь развиваются
клейстотеции с жесткими придатками дихотонически ветвящимися на
концах. Мучнистая роса яблони (Podosphaera leucotricha) поражает все
органы растения. Возбудитель зимует в вегетативных и генеративных
почках яблони в виде мицелия.
   Меры борьбы с мучнистой росой.
   Подходы во всех случаях примерно одинаковые. Мучнистая роса
злаковых зимует на озимых растениях, на пожнивных остатках. Для
борьбы применяют обработку растений препаратами, содержащими серу,
уничтожают пожнивные остатки, соблюдают севооборот. Устойчивость
растений к мучнистой росе повышается при внесении фосфорно-калий-
ных удобрений.
   Для борьбы с мучнистой росой яблони рекомендуется обрезка по-
раженных побегов и опрыскивание растений фунгицидами весной при
распускании почек, что уменьшает запас заразного начала.

Порядок Спорыньевые (Clavicipitales)
    Спорыньевые образуют перитеции в хорошо развитых стромах, со-
стоящих только из гиф гриба. Стромы обычно мясистые, светлые или
ярко окрашенные. Стромы разнообразны: подушковидные, булавовид-
ные, головчатые; развиваются обычно на пораженных органах растения
- хозяина. Перитеции спорыньевых имеют типичное строение, они или


   Лекции по систематике низших растений              
погружены в стромы, так что на поверхности только выступают носики
перитециев в виде конических бугорков, или над стромой поднимается
их значительная часть. На ранних стадиях развития в перитециях нахо-
дятся настоящие парафизы, которые обычно быстро лизируются. Сумки
длинные, цилиндрические. Аскоспоры нитевидные, обычно с много-
численными поперечными перегородками. У многих представителей
этого порядка после освобождения из сумок аскоспоры распадаются на
отдельные клетки, каждая из которых способна к прорастанию.
    Половой процесс начинается с закладывания по периферии стромы
многочисленных камер, каждая из которых содержит многоядерный
аскогон без трихогины и расположенные на той же гифе многоядерные
антеридии. После плазмогамии развиваются аскогенные гифы, а на них
сумки, содержащие по 8 аскоспор. Одновременно образуется тонкий
перидий, отделяющий перитеций от ткани стромы.
    Виды рода спорынья - Claviceps - образуют темные твердые склероции
различной формы и размеров в завязи растения - хозяина. Из склероция
после перезимовки развиваются головчатые стромы желтого или красного
цвета с погруженными в них перитециями.
    Большинство представителей этого рода развивается на злаках, неко-
торые паразитируют на осоковых. Наиболее распространненый и важ-
ный в хозяйственном отношении вид рода - C.purpurea, он паразитирует
на многочисленных видах злаков. На пораженных спорыньей соцветиях
хорошо заметны склероции, имеющие вид рожков черно-фиолетового
цвета. Это зимующая стадия гриба. Весной склероции прорастают го-
ловчатыми стромами с перитециями. Аскоспоры спорыньи заражают
злаки в период цветения. Если аскоспора попадет на цветковые чешуи,
ее ростковая трубка не способна через них проникнуть и заражения не
происходит. Если же аскоспора попадает на рыльце пестика или в нек-
тар, то она прорастает, локализируясь в завязи. Через несколько дней
после заражения на растениях развивается конидиальная стадия гриба
- сфацелия. В завязи образуется плотная масса мицелия, покрытая слоем
конидиеносцев, продуцирующих огромное количество мелких конидий,
погруженных в капли «медвяной росы». Медвяная роса имеет непри-
ятный запах и содержит большое количество сахара. Привлеченные её
насекомые переносят конидии на здоровые растения. Также переносятся
конидии и ветром, и дождем. Склероции развиваются медленно. Полное
их созревание приурочено ко времени спелости зерна.
    Развиваясь на культурных злаках, спорынья незначительно снижает
их урожай. Но склероции содержат токсические алкалоиды, это один из
давно известных токсических грибов. Эрготизм (заболевание отравлением)
характеризуется сокращением гладкой мускулатуры и сосудов и их дейст-
вием на нервную систему. В современной медицине алкалоиды спорыньи
применяют для лечения сердечно-сосудистых и нервных заболеванияй.


                                                        зуева Г.а.
Склероции гриба необходимы для получения лекарственных веществ, их
собирают на специальных полях, исскуственно инфицированной ржи.
   Cordyceps militaris - кордицепс военный, другой представитель спо-
рыньевых, также распространненый гриб-паразит. Он паразитирует на
личинках и куколках бабочек, зимующих в почве. Аскоспоры гриба,
попадая на покровы восприимчивой куколки, прорастают, их ростковые
трубки внедряются в тело хозяина через дыхальца или непосредственно
через покровы, гидролизуя хитин. Гифы гриба, разрастаясь, образуют
гифогенные тела, постепенно заполняющие все тело хозяина. После
гибели тела образуется твердая гифогенная масса псевдосклероция. Осе-
нью псевдосклероции прорастают оранжевыми или оранжево-красными
головчатыми стромами.

Группа порядков Дискомицеты
   Открытые плодовые тела - апотеции. Они могут иметь различную
форму: блюдцевидную, лопатовидную или в виде шляпки на ножке. Ги-
мений развивается открыто на поверхности плодового тела, он состоит
из слоя сумок и парафиз. Освобождение аскоспор активное. Исключе-
ние - порядок трюфелевые, у которых аскоспоры освобождаются после
разрушение перидия плодового тела. К дискомицетам относятся около
6000 видов, большинство которых - сапрофиты.

Порядок Гелоциевые (Helotiales)
   Для порядка гелоциевые характерны сумки, вскрывающиеся при
освобождении аскоспор в виде трещины или поры. Апотеции неболь-
шие. Большинство представителей активно участвуют в разложении
растительного опада. Известны и многочисленные паразиты растений.
В обыденной жизни человек часто встречается с монилинией фруктовой
- Monilinia fructigena. Этот гриб образует полые склероции в плодах
семейств розоцветные и брусничные. В цикле их развития всегда наблю-
дается конидиальная стадия - подушечки коротких конидиеносцев, на
которых образуются длинные, часто ветвящиеся цепочки конидий - это
развитие плодовой гнили яблок и груш. Конидиальное спороношение
развивается в виде желтоватых концентричных колец. Гриб заражает
плоды с поврежденной кожицей. Инфекция часто переносится жуком -
казаркой. Питаясь пораженными плодами, жук при откладывании яичек
переносит конидии паразита в здоровый плод на лапках, брюшке и в
экскрементах. Конидии гриба прорастают одновременно с развитием
личинок жука, которые питаются зараженной грибом мякотью плода.
   Зараженные плоды опадают с дерева и служат источником инфекции.
Плоды, оставшиеся на дереве, превращаются в склероции. В пораженных
плодах формируются полые шаровидные склероции, снаружи и внутри
покрытые черной корой. Склероции зимуют, а весной на них снова раз-
виваются конидиальные спороношения гриба. Апотеции у этого вида


   Лекции по систематике низших растений                
образуются редко.

Порядок Пецицевые (Pezizales)
   Апотеции пецицевых от 1мм до 10-12 см. Апотеции имеют мяси-
стую, реже студенистую или кожистую консистенцию. В гимении всегда
присутствуют парафизы. Большинство пецицевых известно только в
сумчатой стадии, у других же встречается и конидиальная стадия. Для
развития этих грибов благоприятна повышенная влажность, поэтому
многие из них развиваются весной, реже осенью.
   У видов рода сморчок апотеции крупные, разграниченные на шляпку и
ножку. Шляпка правильных очертаний: яйцевидная, коническая. с сетью
складок. Складки образуют ячейки, выстланные гимением. Края шляп-
ки срастаются с ножкой, внутри она полая. Сморчок съедобный имеет
яйцевидную или яйцевидноокруглую шляпку. Он обильно развивается
весной, с середины апреля до конца мая, встречается в лесах на более или
менее плодородных почвах под лиственными деревьями. У конического
сморчка шляпка удлиненно-коническая, он появляется с начала апреля
на только что прогретой земле в смешанных или хвойных лесах. Для
строчков характерны крупные апотеции неправильной формы, ножка
тоже неправильной формы, часто бороздчатая, толстая.

Порядок Трюфелевые (Tuberales)
   Трюфелевые грибы обязательные микоризообразователи с дубом,
грабом, буком. Плодовые тела трюфелевых грибов в зрелом состоянии
замкнутые. Перидий плотный, кожистый, гладкий или бородавчатый.
Внутренняя ткань плодового тела на разрезе имеет мраморный рисунок
из чередующихся светлых и темных полос. Их называют соответственно
внутренними и наружными венами. Сумки располагаются гимениальным
слоем или гнездообразно. Наиболее ценный - черный французский трю-
фель, распространенный в южной Франции. В нашей стране встречается
белый трюфель с волокнистой желтой поверхностью и белой мякотью.
Этот вид образует микоризу с березой, осиной, орешником и др. Гриб
также съедобен.

            Отдел Базидиомицеты (Basidiomycota)
   Отдел объединяет около 30 тыс. грибов. Половое спороношение
- базидиоспоры - экзогенные, сидящие на особых выростах мицелия
- базидиях. Такая базидия закладывается из двуядерных клеток. Поло-
вые органы у базидиальных грибов не образуются. Половой процесс
осуществляется путем слияния двух вегетативных клеток гаплоидного
мицелия, вырастающего из базидиоспор. Базидиальные грибы пре-
имущественно гетероталличные. При слиянии мицелия (соматогамия)
происходит плазмогамия, а ядра объединяются в пары - дикарионы,
которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий может


            0                                             зуева Г.а.
существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину,
стебли и листья. У микоризных грибов мицелий многолетний. На концах
дикариотичных гиф из двуядерных клеток образуются базидии. По сво-
ему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии
завершается половой процесс: сливаются ядра дикариона, редукционно
делится диплоидное ядро. На базидии формируются 2-4 базидиоспоры,
куда и переходят гаплоидные ядра из базидии. У большинства видов ди-
кариотичный мицелий имеет пряжки - особые клеточки, находящиеся у
поперечной перегородки клеток мицелия. Пряжка гомо-логична крючку
аскогенной гифы и выполняет ту же функцию; восстанавливает двуядер-
ность клетки, от которой отделилась материнская клетка базидии.
    Базидия образуется следующим образом. У перегородки, отделяющей
апикалькальную клетку дикариотичной гифы, начинает формироваться
пряжка в виде небольшого бокового выроста. Вскоре после этого одно-
временно делятся пара ядер дикариона, в результате в клетке образуется
4 ядра. Сама клетка также делится и одна пара не сестринских ядер ос-
тается в верхней материнской клетке базидии. В дальнейшем эти ядра
сливаются и диплоидное ядро редукционно делится. Сама клетка обычно
вытягивается, образуя базидию. На ее вершине формируются выросты
- стеригмы, которые вздуваясь на конце, развиваются в базидиоспоры. Из
оставшейся пары ядер: одно остается в нижней клетке, а второе попадает
в пряжку, еще не отделенное от материнской клетки базидии. Пряжка
соединяется с ниже лежащей клеткой, ядро из пряжки переходит в клетку
- дикарион восстановился.
    Таким образом, в цикле развития базидиальных грибов преобладает
дикариотичная фаза. Гаплоидная фаза короткая: это базидиоспоры и
мицелий, выросший из них и существующий небольшой период. Дипло-
идная фаза - самая короткая, молодая базидия. Плодовые тела сложены
из дикариотичного мицелия. Конидиальное спороношение (бесполое
размножение) встречается редко.
    Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.
Спороносный слой - гимений, у более примитивных, расположен на
верхней поверхности плодового тела, у более высокоорганизованных
видов - на нижней стороне плодового тела. Гимений базидиальных грибов
состоит из базидий с базидиоспорами и парафиз, отделяющих базидии
друг от друга и предохраняющих базидиоспоры от слипания. У некоторых
видов в гимение имеются цистиды - крупные клетки, возвышающиеся
над гимением. Они защищают гимениальный слой и, особенно базидии,
от давления сверху. Форма цистид для многих видов постоянна и часто
служит систематическим признаком. Поверхность плодового тела, не-
сущая гимений - гименофор. У низших представителей он гладкий, у
более высокоорганизованных, имеет форму зубцов, трубочек, пластинок.
Общяя эволюция плодовых тел базидиомицетов шла по пути расширения



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика