Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений

Голосов: 1

Представлены материалы Всероссийской научной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале ХХI века", проведенной в рамках XII съезда Русского ботанического общества. Их содержание отражает состояние современной ботанической науки в России. Распределение материалов по 17 секциям проведено программным комитетом с учетом мнения авторов. Материалы каждой секции являются фактически самостоятельными сборниками статей, и все они в свою очередь сгруппированы в 6 частей. Часть 1 - "Структурная ботаника", "Эмбриология и репродуктивная биология". Часть 2 - "Альгология", "Микология", "Лихенология", "Бриология". Часть 3 - "Молекулярная систематика и биосистематика", "Флора и систематика высших растений", "Палеоботаника", "Культурные и сорные растения", "Ботаническое ресурсоведение и фармакогнозия", "Охрана растительного мира". Часть 4 - "Сравнительная флористика", "Урбанофлора". Часть 5 - "Геоботаника". Часть 6 - "Экологическая физиология и биохимия растений", "Интродукция растений".

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
                                     ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ

акклимации) растений березы. В работе приведены средние арифметические величины (относительная ошиб-
ка выборочной средней не превышала 5–6 %).
       Состав полипептидов по сезонам подвержен определенным изменениям (рис. 1). В зимний период в
белковом спектре преобладают низко- и среднемолекулярные полипептиды. В летний период наблюдается
значительное накопление средне- и высокомолекулярных полипептидов с массами 31, 36, 51, 73, 82 кД, кото-
рые, вероятно, играют основную роль в обеспечении метаболических процессов. В переходные фазы роста и
развития растений (весна, осень) происходит существенный сдвиг в количественном и качественном составе
белков. Содержание некоторых из них либо значительно возрастает, либо падает. В ходе осенней адаптации
растений (сентябрь) происходит в наибольшей степени накопление полипептидов с молекулярными массами
17, 27, 38, 50 кД и также минорных полипептидов (13, 42, 64 кД). Весной в период возобновления роста побе-
гов (май) содержание этих полипептидов резко снижается.




Рис. 1. Тотальные белки однолетних побегов B. platyphylla. А – гель окрашен Кумасси; Б – денситограммы электрофоре-
тических спектров полипептидов:
Я – январь, М – май, И – июнь, С – сентябрь, Н – ноябрь (2007 г.). В каждую лунку вносили 30 мкг белков. Слева приведены молекуляр-
ные массы белков-маркеров, кД; в центре – белков, ассоциированных с перезимовкой.

       Найдено несколько мажорных белков, накапливающихся в зимние месяцы. Среди них особо выделяет-
ся 27 кД-белок. Его молекулярная масса близка к таковой WAP 27, относящегося к группе III LEA белков, вы-
деленных из клеток кортикальной паренхимы шелковицы Morus bombycis (Хоккайдо, Япония) (Fujikawa et al.,
2005). WAP 27 появлялся в середине октября, достигал максимального уровня в середине зимы, а затем по-
степенно исчезал. WAP 27 проявляет криопротективную активность. Идентифицированный нами в березе по-
липептид с молекулярной массой 27 кД появляется в августе, достигает максимума в осенне-зимний период и
исчезает в мае. Максимальное содержание белка характерно для периода с высоким уровнем морозостойко-
сти, установленным с помощью метода электролитов (рис. 2).
       Сезонные изменения качественного и количественного состава тотальных белков березы хорошо со-
гласуются с флуктуациями степени морозостойкости (рис. 2).
       Заслуживает внимания мажорный 17 кД-полипептид березы. Его молекулярная масса близка к таковой
WAP18 из клеток кортикальной паренхимы шелковицы Morus bombycis (Хоккайдо, Япония) (Fujikawa et al.,
2005). WAP18 проявляет криопротективную активность in vitro, установлена его высокая гомология с PR-
10/Bet v1. Пик его накопления наблюдался в середине зимы, что соответствовало достижению максимума мо-
розоустойчивости. Идентифицированный нами полипептид с молекулярной массой 17 кДа также содержится
в значительных количествах в осенне-зимний период, в мае он практически не обнаруживается.
       В побегах якутской популяции березы плосколистной также найдены 38 и 50 кД-полипептиды, которые, на-
сколько нам известно, не имеют аналогов, близких по своей молекулярной массе, среди белков, участвующих в фор-
мировании адаптационного ответа на холод в деревьях умеренных зон. Их синтез начинается в августе, в осенне-зим-
ний период они содержатся в достаточных количествах, в мае они практически исчезают. Минорные белки, связан-
ные с перезимовкой, представлены полипептидами с молекулярной массами 13, 42 и 64 кД.



                                                                90


        ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОТАНИКИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА




                                   Рис. 2. Динамика изменений коэффициента моро-
                                   зостойкости B. platyphylla в условиях Центральной
                                   Якутии (конец 2006 г. – начало 2008 г.).

       Обнаруженные нами полипептиды будут в дальнейшем идентифицироваться иммунохимическими методами.
       Как и ожидалось, наибольшие значения коэффициента морозостойкости наблюдались в зимние ме-
сяцы, наименьшие – летом. В течение периода наблюдений (конец 2006–начало 2008 гг.) этот показатель
для B. platyphylla изменялся в пределах 0,61 (середина января) – 0,39 (начало августа). Таким образом,
общая динамика описывалась асимметричной колоколообразной кривой, короткая ветвь которой отмеча-
ет подъем данного коэффициента с конца лета до середины зимы, а длинная – его последующий спад.
Уменьшение коэффициента морозостойкости связано с ходом повышения температуры воздуха (от ми-
нимальных ночных температур –48 оС в декабре – январе до максимальных дневных + 31 оС в начале ию-
ля). Величина корреляции между коэффициентами морозостойкости растений и температурами воздуха
дат отбора проб была отрицательной и составила r = –0,7.
       У побегов березы, подвергнутых одночасовому воздействию жидкого азота, происходило уменьшение
коэффициента морозостойкости. В конце октября разница между значениями данного коэффициента до и по-
сле обработки азотом была наибольшей и составила 93,1%, что показывает еще недостаточную устойчивость
растений к сильным холодам. Уже в начале ноября эта разница снизилась до 45,2%, в пик морозов (начало ян-
варя 2008 г.) составляла только 6.9%, в феврале – 17,2%. Отдельные побеги березы, взятые из природы в на-
чале января 2008 г., при комнатной температуре через 11 суток показали способность к распусканию листьев.
У таких деакклиматизированных растений было отмечено снижение коэффициента морозостойкости на
53,3% по сравнению с контролем. У них также наблюдалось изменение состава белков, который становился
похожим на спектр белков весной.
       На основании полученных результатов можно заключить, что увеличение содержания в однолетних
побегах березы в осенне-зимний период мажорных полипептидов с молекулярными массами 17, 27, 38, 50 кД
и минорных полипептидов с молекулярными массами 13, 42 и 64 кД коррелирует с ростом криотолерантно-
сти. Вероятно, это указывает на то, что эти белки выполняют защитную функцию в клетке при экстремальном
холоде.
                                                       Литература
        Fujikawa S., Ukaji N., Nagao M., Yamane K., Takezawa D., Arakawa K. Functional role of winter-accumulating proteins
from mulberry tree in adaptation to winter-induced stresses / Cold Hardiness in Plants: Molecular Genetics, Cell Biology and
Physiology. 2005. P. 181– 202.
        Sarnighausen E., Karlson D., Ashworth E. Seasonal regulation of a 24-kDa protein from red-osier dogwood (Cornus
sericea) xylem. Tree Physiol. 2002. Vol. 22. P. 423–430.
        Thomashow M.F. Plant cold acclimation: freezing tolerance genes and regulatory mechanism. Annual review of plant
physiology and plant molecular biology. 1999. Vol. 50. P. 571–599.




                                                            91


                          ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ

   НЕЗАВИСИМОСТЬ ФОРМИРОВАНИЯ СИМПЛАСТНЫХ КОНТАКТОВ ОТ ОГРАНИЧЕНИЙ
   АПОПЛАСТНОГО ТРАНСПОРТА НА ГРАНИЦЕ МЕЗОФИЛЛА И ФЛОЭМЫ У РАСТЕНИЙ С
                       СИМПЛАСТНОЙ ЕЕ ЗАГРУЗКОЙ

                                 Предеина Е. В., Войцеховская О. В.
                  Санкт-Петербург, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН
       Цитологические исследования клеток-спутников терминальной флоэмы двудольных продемон-
стрировали существование двух основных каналов загрузки флоэмы ассимилятами: симпластного и
апопластного. Растения с симпластной загрузкой флоэмы (симпластные растения) обладают высокой
плотностью плазмодесм между клетками-спутниками терминальной флоэмы и клетками обкладки
проводящего пучка, что делает потенциально возможным перенос ассимилятов из клеток мезофилла
во флоэму исключительно по симпласту. У видов с наиболее высокой способностью к симпластной
загрузке флоэмные окончания содержат клетки-спутники типа «intermediary cells». Такой тип спут-
ников характеризуется присутствием большого числа ветвящихся плазмодесм (до 60 на 1 мкм 2 ;
Gamalei, 1989), сгруппированных в плазмодесменные поля, соединяющие их с клетками обкладки
проводящего пучка. Появление плазмодесменных полей в онтогенезе клеток-спутников intermediary
cells в процессе созревания терминальной флоэмы симпластных растений совпадает с началом экс-
порта ассимилятов из листа (Turgeon, Webb, 1973; Гамалей, 1990). В ходе дальнейшего развития уве-
личение плотности плазмодесм происходит пропорционально приросту экспортного потока (Гама-
лей, 2004).
       Причины формирования множественных плазмодесменных полей на границе флоэмы и мезофил-
ла у симпластных, но не у апопластных, растений, не очевидны. Можно предположить, что интенсифи-
кация симпластного транспорта является компенсаторным ответом на блокирование апопластного ка-
нала на границе флоэмы и мезофилла в процессе созревания листа и становления его экспортной функ-
ции у симпластных растений. Транспорт веществ по апопласту может блокироваться водонепроницае-
мыми субериновыми барьерами в виде ламеллярных или диффузных отложений суберина в клеточных
стенках флоэмной части пучка. Такие барьеры встречаются, например, у однодольных растений. Так, в
листьях С3- и С4- злаков в клеточных стенках паренхимной и местомной обкладок проводящего пучка
методами электронной микроскопии был выявлен ламеллярный суберин (Robinson-Beers, Evert, 1991;
Evert et al., 1996). В электронно-микроскопических исследованиях терминальной флоэмы двудольных
ни разу не сообщалось об обнаружении ламеллярного суберина. Однако, присутствие диффузного су-
берина в клеточных стенках этим методом выявить невозможно. Поэтому на основании одних только
данных электронной микроскопии нельзя исключить возможность отложения диффузного суберина во
флоэмных окончаниях симпластной группы, и как следствие, частичное блокирование апопластного
транспорта и компенсаторную интенсификацию симпластного. Альтернативная точка зрения изложена
в работе Gamalei et al. (2007). В эволюционном контексте, симпластная группа растений возникает на
основе анцестральной группы, у которой изначально функциональны оба канала загрузки флоэмы,
симпластный и апопластный (Gamalei et al., 2007). Поскольку возникновение симпластной группы
имело место на фоне благоприятных климатических условий, то высказано предположение, что благо-
приятный климат способствовал интенсификации в первую очередь симпластной загрузки флоэмы как
энергетически более дешевой по сравнению с апопластной. Апопластная загрузка, в свою очередь,
предоставляет растениям преимущества в условиях холодного и сухого климата, когда симпластиче-
ский транспортный канал частично ингибирован. Таким образом, согласно этой теории, интенсифика-
ция симпластного транспорта не связана с блокадой апопластного канала.
       В данной работе методами гистохимического окрашивания и флуоресцентной микроскопии исследова-
но наличие субериновых барьеров для апопластного транспорта веществ в мелких жилках листьев ряда видов
растений с симпластной конфигурацией флоэмных терминалей. Были исследованы 10 видов растений из 7 се-
мейств двудольных. Выбраны виды, различающиеся жизненной формой (деревья, кустарники, травы). Мате-
риал собирали в условиях обитания, максимально приближенных к естественным: в открытом грунте в Бота-
ническом саду Санкт-Петербурга и в парке Тайбэйской Академии наук (Тайвань). Фиксировались молодые
нераспустившиеся листья-акцепторы ассимилятов, и зрелые полностью развернувшиеся листья-доноры асси-
милятов. Материал заливали в гидрофильную заливочную среду на основе метакрилата, с целью избежать его
обработки гидрофобными растворителями, которые могли удалить гидрофобные соединения из клеточных
стенок. Поиск гидрофобных барьеров для апопластного транспорта веществ проводили на полутонких срезах
толщиной 2–4 мкм. Для этого были испробованы несколько методик световой и флуоресцентной микроско-
пии, позволяющие выявлять диффузный и\или ламеллярный суберин. Параллельно исследовали свежие срезы


                                                 92


        ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОТАНИКИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА

листьев, полученные на микротоме с вибрирующим лезвием, чтобы исключить возможные артефакты от по-
мещения материала в смолу.
      Полученные данные показали отсутствие суберина в проводящих пучках листьев исследованных
видов. На этом основании сделан вывод, что у симпластной группы растений развитие многочислен-
ных симпластических контактов между мезофиллом и флоэмой в ходе становления экспортной функ-
ции листа не является компенсаторной реакцией на блокирование апопластного канала, т.е. что апо-
пластный канал у этой группы растений, как правило, остается функциональным. Сделанный вывод со-
гласуется с предположением о том, что причиной развития симпластной загрузки были благоприятные
климатические условия и ее энергетическая дешевизна по сравнению с апопластной загрузкой
(Gamalei et al., 2007).
       Исследование поддержано грантом РФФИ №07-04-01707.

                                                          Литература
        Гамалей Ю.В. Флоэма листа: Наука, 1990. Ленинград
        Гамалей Ю.В. Транспортная система сосудистых растений. Изд-во Санкт-Петербургского Университета, 2004.
Санкт-Петербург
        Evert R.F., Russin W.A., Botha C.E.J. Distribution and frequency of plasmodesmata in relation to photoassimilate
pathways and phloem loading in the barley leaf // Planta. 1996. Vol. 198. P. 572–579
        Gamalei Yu.V. Structure and function of leaf minor veins in trees and herbs. A taxonomic review. // Trees. 1989. Vol.3. P.
96–110
        Gamalei Yu.V., Pakhomova M.V., Sheremet’ev S.N. Ecological Evolution of the Phloem of Dicotyledonous Plants. //
Doklady Biological Sciences. 2007. Vol. 416. P. 364–367
        Robinson-Beers K., Evert R.F. Ultrastructure of and plasmodesmatal frequency in mature leaves of sugarcane // Planta.
1991. Vol.184. P. 291–306
        Turgeon R., Webb J. A. Leaf development and phloem transport in Cucurbita pepo: transition from import to export. //
Planta .1973.Vol. 113. P. 179–191


 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ВЕГЕТАТИВНОЙ СФЕРЫ В ПОПУЛЯ-
                        ЦИЯХ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

                                                      Прохоренко Н.Б.
                    Казань, Казанский государственный университет, nbprokhorenko@mail.ru
       Пшеница – самоопыляющееся растение, поэтому константность сортов определяется высокой полиморфно-
стью на фенотипическом уровне. Это многообразие форм в популяции подвижно и закономерно поддерживается из
поколения в поколение. Причинами дифференциации структуры полевых популяций выступают разнокачествен-
ность зерновок, неоднородность поля и общие климатические условия. Показано, что выявление морфологической
структуры популяций и их гетерогенности позволяет понять регуляторные механизмы, обеспечивающие защитные
реакции растений в ответ на эколого-ценотические стрессы.
       Цель исследований – провести сравнительное изучение морфологической изменчивости в популяциях яровой
пшеницы разных сортов. В задачи исследований входило: определить влияние метеоусловий на значение параметров
вегетативной сферы и степень их вариабельности, установить характер онтогенетической тактики, а также выявить
связь морфологической изменчивости с урожайностью.
       Исследования проводились в вегетационные периоды 2003–2006 гг. на опытных полях учхоза Казанского
ГАУ, расположенных на территории Предкамья республики Татарстан. Пшеницу выращивали на делянках 50 м2 в 4-
х повторностях на серой лесной почве среднесуглинистого механического состава. В качестве посевного материала
использовались семена первой репродукции сорта Прохоровка степного экотипа и сортов Люба и МиС лесного эко-
типа. Для морфометрического анализа в основные фазы онтогенеза брались репрезентативные выборки из 60 расте-
ний. Среди параметров вегетативной сферы учитывались общая площадь листьев на растении и сухая биомасса над-
земной части растения, как наиболее варьируемые признаки. Суммарную сортоспецифичность ростовых процессов и
пластичность сорта оценивали по средним значениям морфологических признаков, степень выровненности популя-
ции – по значениям коэффициента вариации, достоверность различий – по критерию Стьюдента и путем сравнения
коэффициентов вариации (Зайцев, 1984).
       Растения яровой пшеницы в первую половину вегетации особенно чувствительны к недостатку
влаги и высоким ночным температурам, которые задерживает рост и развитие, заложение и дифферен-
циацию колоса (Куперман, 1953). В начале вегетации наиболее благоприятные условия складывались в
2003–2005 гг. Количество осадков в эти годы превышало или соответствовало средним многолетним зна-
чениям, и было наибольшим в 2005 г. (табл. 1). Относительно неблагоприятные условия в начале вегета-

                                                               93


                                                                          ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ

ции сложились в 2006 г., который характеризовался малым количеством выпавших осадков и среднесу-
точными температурами выше 170С. Во вторую половину вегетации среднемесячные температуры во все
годы исследований превышали многолетние данные на 1–20С. При этом наибольшее количество осадков
в июле-августе выпало 2003 г. Следовательно, вегетационные периоды 2003 и 2005 гг. отличались избы-
точно увлажненными условиями, 2004г. был сравнительно нормально увлажненным, а 2006 г. – засушли-
вым.

                                                                                                                                                                                                 Таблица 1
                                                                              Условия увлажнения в межфазные периоды
                                                                                                                                                       Количество осадков, мм
                                                   Межфазные периоды
                                                                                             2003 г.                                                 2004 г              2005 г.            2006 г.
  Май                                               Всходы – выход в трубку
  Июнь                                                                                        119                                                     99,6                 172                42,7
  Июль                                              Колошение – восковая спелость
  Август                                                                                      163                                                    119,1                 103                79,9
                                                     Всего за вегетацию                       282                                                    218,7                 275               122,6

        У сортов разного экологического происхождения при их одновременном посеве и воздействии одного и того
же комплекса факторов среды проявляются некоторые общие черты реализации морфогенеза.        Сравнительный
анализ фактических данных показал, что сорта степного и лесного экотипов положительно реагируют на увлажнение
увеличением средних значений основных показателей вегетативной сферы – площади листьев и сухой биомассы
(рис.1, 2). Сорт Люба лесного экотипа в нормально и избыточно увлажненные 2004 и 2005 гг. отличался наибольши-
ми значениями площади листьев (75,7 см2 и 89,5 см2 соответственно) по сравнению с сортом Прохоровка степного
экотипа. При этом нарастание листовой поверхности происходило до фазы выхода в трубку. У сорта Прохоровка об-
щая площадь листьев в благоприятные по увлажнению вегетационные периоды постоянно нарастала до стадии коло-
шения-цветения. В относительно засушливом 2006 г. максимальные значения площади листьев у сорта Прохоровка
были достоверно выше, чем у сорта МиС лесного экотипа.

                                                                    Прохоровка                                                                                     Люба и МиС
                                    100                                                                                                         100

                                     90                                                                                                              90
  С р едн ие зн ачен ия, кв. см .




                                     80                                                                                                              80
                                                                                                          С р е д н и е з н а ч е н и я , к в .с м




                                     70                                                                                                              70
                                     60                                        2003г.                                                                60
                                                                                                                                                                                       2004г., сорт Люба
                                     50                                        2004г.                                                                50                                2005г., сорт Люба
                                     40                                        2006г.
                                                                                                                                                     40                                2006г., сорт МиС
                                     30
                                                                                                                                                     30
                                     20
                                                                                                                                                     20
                                     10
                                                                                                                                                     10
                                      0
                                                                                                                                                      0
                                            1        2       3        4
                                                                                                                                                             1     2      3        4
                                          Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -
                                                                                                                                  Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 - кущение, 3 - выход в
                                          кущение, 3 - выход в трубку, 4 -
                                                                                                                                                трубку, 4 - цветение
                                              колошение-цветение

                                                          Рис. 1. Динамика площади листьев в ходе онтогенеза и по годам возделывания

      Другой морфометрический параметр – сухая биомасса, как интегральный показатель общего
жизненного состояния растений, характеризуется постоянным увеличением в ходе вегетации. Сорта
лесного экотипа во все годы исследований отличались достоверно большими значениями сухой био-
массы по сравнению с сортом степного экотипа. На стадии колошения–цветения средние значения су-
хой биомассы у исследуемых сортов были сравнительно наибольшими в избыточно увлажненные веге-
тационные периоды 2003 и 2005 гг. (1, 6г., 2,3 г). В засушливый 2006 г. сухая биомасса растений сорта
МиС была на 43% выше, чем у сорта Прохоровка.


                                                                                                94


ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОТАНИКИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА

                                                    Прохоровка                                                                                                                               Люба и МиС
                                2500                                                                                                                          2500



                                2000                                                                                                                          2000
   С р едн ие зн ачен ия, м г




                                                                                                                       С р е д н и е з н а ч е н и я , м г.
                                1500                                          2003г.
                                                                                                                                                              1500

                                                                              2004г.
                                                                                                                                                                                                                                        2004г., сорт Люба
                                1000                                          2006г.                                                                          1000
                                                                                                                                                                                                                                        2005г., сорт Люба
                                                                                                                                                                                                                                        2006г., сорт МиС
                                 500                                                                                                                           500



                                     0                                                                                                                           0
                                                                                                                                                                      1                             2               3        4
                                              1        2         3     4
                                                                                                                                                                     Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -
                                          Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -                                                                                            кущение, 3 - выход в трубку, 4 -
                                          кущение, 3 - выход в трубку, 4 -                                                                                                      цветение
                                              колошение-цветение

                                           Рис. 2. Динамика сухой биомассы в ходе онтогенеза и по годам возделывания

                                          Прохоровка                                                                                                                                           Люба и МиС
                                70                                                                                                                                                                         70
                                                                                                                                                                               Коэф ф ициент вариации, %
                                60                                                                                                                                                                         60
   Коэф фициент вариации, %




                                50                                                                                                                                                                         50

                                                                                                                                                                                                           40                                       2004г., сорт Люба
                                40                                           2003г.
                                                                             2004г.                                                                                                                                                                 2005г., сорт Люба
                                30
                                                                                                                                                                                                           30                                       2006г., сорт МиС
                                                                             2006г.
                                                                                                                                                                                                           20
                                20
                                                                                                                                                                                                           10
                                10
                                                                                                                                                                                                            0
                                 0
                                                                                                                                                                                                                    1    2       3      4
                                          1        2        3         4
                                                                                                                                                                                                                Фазы вегетации: 1 - всходы,
                                         Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -
                                         кущение, 3 - выход в трубку, 4 -                                                                                                                                         2 - кущение, 3 - выход в
                                             колошение-цветение                                                                                                                                                     трубку, 4 - цветение


                                 Рис. 3. Динамика изменчивости площади листьев в онтогенезе и по годам возделывания

                                          Прохоровка                                                                                                                                           Люба и МиС
                                70                                                                                    70

                                60
   Коэффициент вариации, %




                                                                                                                      60
                                                                                            Коэффициент вариации, %




                                50
                                                                                                                      50

                                40                                           2003г.
                                                                                                                      40                                                                                                             2004г., сорт Люба
                                                                             2004г.
                                                                                                                                                                                                                                     2005г., сорт люба
                                30                                           2006г.
                                                                                                                      30                                                                                                             2006г., сорт МиС

                                20
                                                                                                                      20
                                10
                                                                                                                      10
                                 0
                                          1        2         3        4                                                0
                                                                                                                                                                 1         2                                    3       4
                                         Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -
                                                                                                                                                               Фазы вегетации: 1 - всходы, 2 -
                                         кущение, 3 - выход в трубку, 4 -                                                                                      кущение, 3 - выход в трубку, 4 -
                                             колошение-цветение                                                                                                          цветение



                                 Рис. 4. Динамика изменчивости сухой биомассы в онтогенезе и по годам возделывания


                                                                                       95


                              ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ

       Исследуемые популяции разных экотипов характеризовались одинаковым размахом фенотипи-
ческой изменчивости в зависимости от количества выпавших осадков (рис. 3, 4). Согласно значениям
коэффициента вариации степень изменчивости внутри посева в достаточно увлажненные годы была
средней и высокой. В посевах сорта Прохоровка площадь листьев и сухая биомасса изменялись в пре-
делах от 33 до 58%, а у сорта Люба от 28 до 60%. В засушливых условиях 2006 г. степень изменчиво-
сти была средней и низкой. В посевах сорта Прохоровка площадь листьев и сухая биомасса изменя-
лись в пределах от 23 до 38%, а у сорта МиС от 17 до 35%. Значения коэффициента вариации досто-
верно не различались между сортами разных экотипов. Высокая гетерогенность особей и пестрота фе-
нотипического состава популяций отражают проявление адаптивных свойств у исследуемых сортов,
которые в большей степени были выражены в благоприятные по увлажнению 2003–2005 гг.
       Приспосабливаясь к жизни в условиях сообщества, популяции растений вырабатывают определенный
уровень изменчивости как форму тактики, которая может им обеспечить наиболее полную реализацию онто-
генетической программы (Злобин, 1989). Если изменчивость параметров вегетативной сферы сортов Люба и
МиС характеризовалась преимущественно дивергентным характером и постоянно нарастала в ходе онтогене-
за, то изменчивость у сорта Прохоровка отличалась своим дивергентно-конвергентным характером. Она от
всходов до выхода в трубку нарастала, что способствовало увеличению приспособительных возможностей, а
затем к стадии колошения-цветения уменьшалась, отражая выравнивание посевов перед периодом созревания
семян.
       Урожайность, также как и морфометрические показатели – важнейший показатель продуктивности и адапта-
ционных возможностей сорта. Урожайность сортов исследуемых экотипов была наибольшей в избыточно увлажнен-
ные 2003 и 2005 гг., что связано, прежде всего, с высокими значениями площади листьев и сухой биомассы в эти го-
ды (табл. 2). В нормально увлажненный 2004г. урожайность сорта Прохоровка была достоверно выше на 3, 2 ц/га вы-
ше, чем у сорта Люба лесного экотипа.

                                                                                                                Таблица 2
                                  Урожайность сортов в разные годы возделывания
                                      Степной экотип                                Лесной экотип
      Годы возделывания
                                      Прохоровка, ц/га                 Люба, ц/га                   МиС, ц/га
           2003г.                         36,4±1,2                          –                           –
           2004г.                        35,1±0,71                     31,9±0,64                        –
           2005г.                             –                         34,5±1,7                        –
           2006г.                        28,7±0,72                          –                       27,1±1,15

       Таким образом, у яровой пшеницы сортов степного и лесного экотипов прослеживается прямая зависимость
значений площади листьев и сухой биомассы, а также вариабельность этих признаков от суммы осадков, выпавших
за вегетацию. Внутрипопуляционная изменчивость дивергентно-конвергентного характера в посевах сорта Прохо-
ровка степного экотипа положительно отражается на его урожайности.

                                                         Литература
      Зайцев Г.И. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., 1984. 424 с.
      Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. Казань, 1989. 145с.
      Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. М.,1953. 299 с.


  ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ МЕХАНИЗМ АДАПТИВНОГО ДЕЙСТВИЯ СЕЛЕНА ПРИ ГИПОТЕРМИИ В
                ПОБЕГАХ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ SOLANUM TUBEROSUM

                                           Пузина Т.И., Прудников П.С.
                                  Орел, Орловский государственный университет
       Селен – один из важнейших компонентов антиоксидантной защиты. Он входит в состав ряда фермен-
тов (глутатионпероксидазы, глутатион-S-трансферазы), принимающих участие в поддержании перекисного
гомеостаза. Наряду с этим, показано, что влияние данного микроэлемента распространяется на многие физио-
логические процессы, что свидетельствует о полифункциональном характере действия селена на раститель-
ный организм (Вихрева и др., 2001; Кузнецов и др., 2003; Солдатов, 2005). В этой связи имеет значение изуче-
ние «способа» его действия, то есть последовательной серии процессов, в результате которой возникает изме-
ряемый физиологический ответ. Исследование «способа» действия создает теоретическую основу управления
продукционным процессом растения.


                                                            96


       ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОТАНИКИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА

        Одними из основных эндогенных регуляторов физиологических процессов являются фитогормоны (Полевой,
1982; Кулаева, 1995). Их роль в физиологии действия селена в оптимальных и стрессовых условиях среды остается
малоисследованной.
        Цель данной работы состояла в выявлении специфики действия селена на гормональный статус Solanum
tuberosum L. при оптимальных температурных условиях и адаптации к гипотермии (–2ºС). Для растений картофеля
заморозки на первых этапах вегетации являются губительными.
        Объектом исследования служили растения Solanum tuberosum сорта Скороплодный. После прохождения глу-
бокого покоя клубни переносили из овощехранилища в условия лаборатории. Для получения 30-дневных побегов во-
зобновления клубни помещали в ящики с увлажненными опилками и проращивали в начале в темноте, а после появ-
ления на поверхности субстрата побегов возобновления – в люминостате «Флора-1» при температуре 20±2ºС.
        Варианты опыта включали замачивание клубней на шесть часов в 5,8·10-3 мМ растворе Na2SeO3, 5,7·10-5 М рас-
творе ИУК и в растворе Na2SeO3+ИУК (в указанных концентрациях). Контролем служило замачивание клубней в во-
де. Гипотермию создавали, помещая ящики с 30-дневными побегами возобновления в низкотемпературный шкаф (Т
25/01) при температуре –2ºС на два часа. Контролем служили растения, выдерживаемые при оптимальной температу-
ре 20±2ºС.
        Для анализов отбирали средние пробы 30-дневных побегов возобновления, находящиеся в бесстрессовых ус-
ловиях, в условиях двухчасовой гипотермии, через четыре и 24 часа после стресса, а также через 14 суток.
        Содержание фитогормонов определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и
др., 1990), в качестве стандартных растворов гормонов были взяты: ИУК, зеатин, АБК («Serva», Германия). О липопе-
роксидации мембран судили по количеству малонового диальдегида (Стальная, Гаришвили, 1977), о ростовой актив-
ности органов – по относительной скорости роста.
        В таблицах и рисунках представлены средние арифметические из 5-кратной биологической повторности и их
стандартные ошибки. Аналитическая повторность 5–7-кратная. Достоверность результатов оценивали при уровне до-
верительной вероятности выше 0,95 (Лакин, 1980).
        В оптимальных условиях среды антиоксидант селен оказал неоднозначное действие на уровень гормонов в по-
бегах возобновления: существенно повысил содержание ИУК, но заметно снизил количество зеатина и, особенно,
АБК (табл.1). Механизм такого влияния неизвестен, однако, можно полагать, что селен участвует в регуляции мета-
болизма фитогормонов. Имеются сведения об ингибировании селеном активности фермента ауксинового обмена –
ИУК-оксидазы (Kwid et al., 1989), уменьшении уровня пуринов – основных предшественников в биосинтезе цитоки-
нинов, регуляции работы альдегидоксидазы, участвующей в образовании общих предшественников ИУК и АБК
(Sekimoto et al., 1997).

                                                                                                          Таблица 1
          Влияние селенита натрия на содержание фитогормонов в побегах возобновления, мкг/г сухой массы
        Вариант           ИУК                               Зеатин                        АБК
        Контроль          3,99±0,24                         0,20±0,01                     0,69±0,04
        Na2SeO3           7,10±0,50                         0,13±0,01                     0,36±0,02

       В литературе не найдено сведений о влиянии селена на гормональный статус растений в условиях
стресса. Вместе с тем, известен адаптивный эффект селена при действии стрессоров (Кузнецов и др., 2003).
Результаты исследований показали, что в условиях двухчасовой гипотермии (–2ºС) обогащение клубней селе-
ном заметно сдерживало падение уровня ИУК и зеатина (рис.1). Количество абсцизовой кислоты, в отличие
от контроля, возрастало.
       Было важным изучить ответ гормональной системы растений, обогащенных селенитом натрия, в пер-
вые часы последействия стрессора, так как это дает возможность выявить первичные реакции, регулирующие
процесс выхода растения из состояния стресса. Полученные результаты показывают, что селен, способство-
вал более раннему восстановлению содержания ИУК до первоначального значения (в период между 4–24 ча-
сами после действия стрессора), тогда как в контрольном варианте ауксины так и не достигли бесстрессового
уровня в исследуемый период (рис.1.). Максимум накопления АБК под влиянием селена отмечен уже к четы-
рем часам после прекращения действия отрицательной температуры. В контроле достоверное повышение
АБК наблюдали позднее.
       Роль фитогормонов в адаптации растений к стрессорам показана рядом исследователей (Таланова, Титов,
1989; Веселов, 2001; Пустовойтова и др., 2004). Представляло интерес сопоставить изменение содержания гормонов
под влиянием селена в условиях гипотермии с работой антиоксидантной системы. Определяли содержание малоно-
вого диальдегида – конечного продукта перекисного окисления липидов мембран (рис.2). В оптимальных темпера-
турных условиях на фоне более высокого уровня ИУК селен уменьшал деградацию мембран. Наиболее наглядно эф-
фект селена проявился при двухчасовом воздействии отрицательной температуры, когда тормозилось падения аукси-


                                                       97


                                                                             ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ

на в побегах, и в первые часы адаптации – на фоне возрастания АБК и более быстрого восстановления уровня ИУК.
Доказательством положительной роли ИУК в стабилизации процесса липопероксидации мембран явились опыты с
экзогенной ИУК, которая уменьшила количество малонового диальдегида, а при совместном действии с селенитом
усилила его эффект.


                                                                                                          10,0

                                                                               ИУК, мкг / г сухой массы
                                                                                                           9,0
                                                                                                           8,0
                                                                                                           7,0                                                            Контроль
                                                                                                           6,0
                                                                                                                                                                          Na2SeO3
                                                                                                           5,0
                                                                                                           4,0
                                                                                                           3,0
                                                                                                           2,0
                                                                                                           1,0
                                                                                                           0,0
                                                                                                                 0 2    6                                            26
                                     0,25                                                                                        АБК, м к г / г сухой массы   3,0
       Зеатин, мкг / г сухой массы




                                     0,20                                                                                                                     2,5

                                                                                                                                                              2,0
                                     0,15
                                                                                                                                                              1,5
                                     0,10
                                                                                                                                                              1,0
                                     0,05                                                                                                                     0,5

                                     0,00                                                                                                                     0,0
                                            0 2          6                                                             26                                           0 2    6         26



Рис. 1. Влияние селенита натрия на содержание ИУК, зеатина, АБК в побегах возобновления растений картофеля при адаптации к
гипотермии.
0 – оптимальные температурные условия, 2 – 2х-часовая гипотермия, 6 – через 4 часа после стресса, 26 – через 24 часа после стресса.
Жирные линии означают время воздействия отрицательной температуры (–2°С).
                                                                                                                                                                    Контроль
                                                                             3,5                                                                                    Na2SeO3
                                                                                                                                                                    ИУК
                                                                             3,0
                                                  МДА, мкМ / г сырой массы




                                                                                                                                                                    Na2SeO3+ИУК

                                                                             2,5

                                                                             2,0

                                                                             1,5

                                                                             1,0

                                                                             0,5

                                                                             0,0
                                                                                                          0 2    6                                            26

         Рис. 2. Содержание малонового диальдегида в побегах возобновления растений картофеля при адаптации к гипотермии.
0 – оптимальные температурные условия, 2 – 2х-часовая гипотермия, 6 – через 4 часа после стресса, 26 – через 24 часа после стресса.


                                                                                                                            98


         ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ И ПРИКЛАДНЫЕ ПРОБЛЕМЫ БОТАНИКИ В НАЧАЛЕ XXI ВЕКА

       Специфически изменив гормональный статус и снизив перекисное окисление мембран, селен более
чем на 20% уменьшил негативное действие отрицательной температуры на рост побегов возобновления кар-
тофеля и их придаточных корней через 14 суток после стресса (табл.2). И в данном случае, экзогенная ИУК
при совместном применении с селенитом натрия усилила положительное влияние селена на ростовую актив-
ность.
                                                                                                                           Таблица 2
             Ростовая активность побегов возобновления и их придаточных корней через 14 суток после стресса
                                               (–2ºС в течение двух часов)
                                                                     Ростовая активность, %
        Вариант                   сырой массы побегов               объема корневой системы             длины корневой системы
                               20±2ºС               –2ºС           20±2ºС               –2ºС           20±2ºС              –2ºС
 Контроль                     5,16±0,28          3,42±0,23        4,00±0,23          2,34±0,16        5,27±0,32         4,10±0,28
 Na2SeO3                      6,99±0,40          5,22±0,34        5,28±0,34          3,48±0,23        6,56±0,33         5,99±0,31
 ИУК                         10,.82±0,72         8,91±0,57        5,72±0,36          3,72±0,23        7,24±0,51         6,80±0,41
 Na2SeO3+ИУК                 10,40±0,69          8,35±0,50        8,14±0,50          5,48±0,37        7,54±0,46         7,10±0,50

      Таким образом, полученные результаты могут свидетельствовать о том, что адаптивное действие селена, про-
явившееся в конечном итоге на ростовой активности растений картофеля, по крайней мере, частично опосредовано
изменением содержания фитогормонов.

                                                             Литература
        Веселов А.П. Гормональная и антиоксидантная системы при ответе растений на тепловой шок: Автореф дис. … д-ра биол.
наук. М., 2001. 39с.
        Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Гинс В.К., Блинохватов А.Ф. Адаптогенная роль селена в высших растениях // Вестник Башкир-
ского университета. 2001. № 2. С. 65 – 66.
        Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Гюли-Заде В.З., Чередова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.Е., Кулаева О.Н.
Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. 1990. Т. 37. Вып.1. С. 193 – 199.
        Кузнецов Вас.В., Холодова В.П., Кузнецов Вл.В., Ягодин Б.А. Селен регулирует водный статус растений при засухе // Докла-
ды Академии наук. 2003. Т. 390. №5. С. 713 – 715.
        Кулаева О.Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений. Анализ проблемы и введение к публикации
материалов Международного симпозиума: Восприятие и трансдукция гормональных сигналов у растений // Физиология растений.
1995. Т.42. №5. С. 661 – 670.
        Лакин Г.Ф. Биометрия. М.,1980. 293с.
        Полевой В.В. Фитогормоны, Л., 1982. 248с.
        Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Последовательность изменений содержания ИУК и АБК в листьях огур-
ца при прогрессирующей почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Т. 51. №4. С. 569 – 574.
        Солдатов С.А. Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли: Автореф.
дис. … канд. биол. наук. М., 2005. 28с.
        Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты // Со-
временные методы в биохимии. М., 1977. С. 66 – 68.
        Таланова В.В., Титов А.Ф. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов синтеза белка при повреждающих растения тома-
тов низких и высоких температурах // Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т.21. С. 48 – 52.
        Kwid S.C., Faraji B., Levander O.A. Mechanism of indole-3-acetic acid oxidation by plant peroxidases: anaerobic stopped-flow
spectrophotometric studies on horseradish and tobacco peroxidases // J. Biochemistry. 1989. V. 3. P. 305 – 312.
        Sekimoto H., Seo M., Takio K., Kamiya Y., Koshiba T. Molecular cloning and sequence analysis of aldehyde oxidase from maize //
Plant Physiology. 1997. V. 114. №3 (Suppl.). P.45 – 47.


       СТРУКТУРА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЛИСТЬЕВ
                               ВОДНЫХ РАСТЕНИЙ

                                                   Ронжина Д.А., Иванов Л.А.
                                          Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН
      Для наземных растений показано, что концентрация химических элементов и соединений в ли-
стьях тесно связана со структурой листа (Van Arendonk, Poorter, 1994; Van Arendonk et al., 1997;
Niinemets et al., 1999a) и функциональной активностью вида (Poorter, Вergkotte, 1992; Grime et al.,
1997; Пьянков и др., 2001). Такие показатели, как содержание углерода, азота и минеральных веществ
в листьях, входят в комплекс причинно взаимосвязанных параметров (включая продолжительность
жизни листа, УППЛ, скорость фотосинтеза и скорость роста), которые являются центральными в эко-


                                                                 99



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика