Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Санитарно-микробиологический контроль объектов окружающей среды и пищевых продуктов с основами общей микробиологии: Учебное пособие

Голосов: 11

Учебное пособие состоит из общей и специальной частей. Содержание первой части позволяет получить представление о микробиологии как о науке и о роли микроорганизмов в биосфере. В специальной части показано значение санитарной микробиологии, имеющей отношение ко всем сферам жизни человеческого общества. Предназначено для студентов специальности 200503 - "Стандартизация и сертификация", способствует формированию целостного представления о проблемах и тенденциях в области санитарно-микробиологического контроля за состоянием объектов окружающей среды и пищевых продуктов. Может быть полезным для специалистов, работающих в области стандартизации и сертификации, охраны природы, а также на производствах, связанных с обязательным ведением санитарно-микробиологического контроля, в частности в пищевой индустрии, биотехнологии и сельскохозяйственном производстве.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    его производных, а также кислот), образующихся при прохождении элек-
тротока через среду их обитания. Наиболее опасны для микроорганизмов
токи ультравысокой частоты (УВЧ), так как обладают выраженным тепло-
вым эффектом.
       Ультразвуковое воздействие (УЗВ) – высокочастотные колебания
звуковых волн (более 20 кГц), обладают ярко выраженным звуковым дей-
ствием, вызывающим необратимые физико-химические изменения моле-
кул и механические повреждения всех органелл микробной клетки, что по-
зволяет использовать УЗВ для стерилизации субстратов, повреждающихся
при тепловой обработке.
       Бактерицидный эффект ультразвука усиливается при насыщении
подвергающегося УЗВ объекта воздухом, азотом, кислородом и другими
газами, так как это усиливает эффект кавитации (от лат. cavitas) – образо-
вание в жидкости полостей (кавитационных пузырьков или каверн), обес-
печивающих разрыв жидкости. В то же время бактерицидный эффект от
УЗВ уменьшается, если явление кавитации подавляется, что происходит
при дегазации или погружении объекта в вязкую среду.
       К УЗВ чувствительны все микроорганизмы, в том числе и спорооб-
разующие, но по степени чувствительности к этому фактору они значи-
тельно отличаются. Среди патогенных микроорганизмов наибольшую ус-
тойчивость к УЗВ выявили у Mycobacterium tuberculosis. Довольно устой-
чивы к УЗВ представители родов Sarcina и Saccharomyces. В то же время
действие УЗВ плохо переносят и легко разрушаются Proteus vulgaris,
Pseudomonas fluorescens, Staphylococcus aureus, Bacillus anthracis, Salmo-
nella typhimurium.
       Действие УЗВ сводится не только к механическим повреждениям
бактериальных клеток. В результате ультразвукового воздействия наблю-
даются биохимические и функциональные изменения, приводящие не к
гибели микроорганизма, а к высвобождению в клетке биологически актив-
ных веществ (витаминов, ферментов). В связи с этим УЗВ используют для
получения отдельных клеточных компонентов и изучения их структуры и
функций. Кроме того, у этих микроорганизмов могут появиться нехарак-
терные ферменты, обеспечивающие изменение физиологических отправ-
лений. Так, у Saccharomyces haemoliticus, подвергнутого воздействию УЗВ
частотой в 800 кГц в течение 10 мин, в 2–5 раз возрастала чувствитель-
ность к пенициллину
       Гидростатическое давление. Большинство микроорганизмов спо-
собно выдерживать давление воды Р = 650 кг/см2 в течение часа. При Р =
1100 кг/см2 клетки микроорганизмов погибают вследствие денатурации
белковых структур, инактивации ферментов и увеличения вязкости цито-
плазмы. Но существуют бактерии, обладающие устойчивостью к высокому
уровню гидростатического давления. Они обнаружены на глубине мирово-
го океана (9 км), где Р достигает 1160 кг/см2.


                                    33


      Действие механических сотрясений отрицательно отражается на
жизнедеятельности микроорганизмов, причем их эффект усиливается при
предварительном замораживании. Подобное происходит в быстротекущих
холодных горных реках, благодаря чему осуществляется их самоочищение.
      Действие химических веществ. Движение микроорганизмов к посту-
пившему в среду их обитания химическому веществу – положительный
хемотаксис, движение в обратную сторону от вещества-раздражителя – от-
рицательный хемотаксис. Положительный хемотаксис микроорганизмы
проявляют на вещества, которые активно используют в своих физиологи-
ческих проявлениях. Среди них: пептон, растворы сахаров, мясной экс-
тракт и т.п.
        Ядовитые для микроорганизмов вещества (кислоты, спирты, щело-
чи, хлорпроизводные, формалин, фенол, перекись водорода и другие) на-
зываются антисептиками. Природа их бактериостатического действия раз-
лична. Так, кислоты и щелочи гидролизуют белки клеточных структур;
формалин способен присоединяться к аминогруппам белков, тем самым
разрушая их; фенол и спирты денатурируют белки цитоплазмы; такие
окислители, как перекись водорода и хлорпроизводные нарушают течение
ферментативных реакций, связанных с процессами окисления.
      Действие повышенной концентрации солей. При повышении концен-
трации солей в среде обитания микроорганизмов нарушаются процессы
обмена между клетками и внешней средой: вода выходит из клетки, вслед-
ствие чего развивается явление плазмолиза (отставание цитоплазмы от
клеточной стенки и цитоплазматической мембраны) и приостанавливается
поступление питательных веществ через эти структуры. Бактерицидное
действие солей на микроорганизмы нашло свое применение в пищевой
промышленности (соление мяса и рыбы впрок). Наряду с этим существуют
бактерии, способные активно развиваться в условиях высокой концентра-
ции солей, их называют галофилами.
       рН среды. Этот фактор позволяет разделить микроорганизмы на 3
большие группы:
       - ацидофилы (кислотолюбивые), оптимальный уровень рН для ко-
торых находится в интервале 3,0–6,0. К ним относятся грибы, молочнокис-
лые бактерии и др.;
       - нейтрофилы, живущие в интервале рН 6,5–7,5. К ним относится
большинство бактерий (бактерии группы кишечных палочек – БГКП,
стрептококки, сальмонеллы и большинство патогенных бактерий);
       - алкалофилы (щелочелюбивые), рН среды обитания превышает
7,5. В эту группу входит холерный вибрион, Bacillus cereus и др.
       Кроме этого, различают кислото- и щелочетолерантные (толерант-
ность – устойчивость) бактерии, способные жить в широком интервале рН
от 4,0 до 9,0. К первым относят молочнокислые бактерии, ко вторым – эн-
теробактерии.


                                  34


                     Взаимодействие микроорганизмов

       В любой среде обитания микроорганизмов между представителями
микробного сообщества возникают взаимоотношения, которые могут но-
сить либо ассоциативный, либо антагонистический характер.
      Ассоциативный тип взаимодействия микроорганизмов делится на
подтипы:
      - симбиоз – сожительство микроорганизмов (грибов и водорослей,
объединенных в лишайнике, аэробов и анаэробов в замкнутой системе),
приносящее пользу каждой из сторон;
      - комменсализм – вид симбиоза, заключающийся в том, что один
организм использует пищу или выделения другого, не принося ему вреда
(нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта);
      - метабиоз – взаимоотношения микроорганизмов, основанные на
последовательном использовании продуктов их жизнедеятельности. На-
пример, в процессе разрушения белков (белки – аммиак – нитраты) после-
довательно участвуют аммонифицирующие, нитрифицирующие и денит-
рифицирующие микроорганизмы, использующие эти продукты;
      - сателлизм – стимуляция роста и развития одних микроорганизмов
за счет продуктов жизнедеятельности других. Так, дрожжи – продуценты
витаминов – способствуют нормальной жизнедеятельности других микро-
организмов, нуждающихся в витаминах, но не способных их синтезировать
в достаточном количестве или вообще не способных к такому синтезу;
      - синергизм – осуществление в микробной популяции различными
видами микроорганизмов одних и тех же физиологических процессов,
приводящих к увеличению синтезируемых веществ. Так, процесс биосин-
теза гетероауксина в почве – результат жизнедеятельности микроорганиз-
ма рода Azotobacter и Bacillus mycoides.
      Открытие явления антагонизма принадлежит Пастеру, описавшему
гибель сибиреязвенной палочки при ее совместном культивировании с си-
негнойной палочкой. Различают несколько видов антагонистических взаи-
моотношений:
      - собственно антагонизм – состояние в микробной популяции, ко-
гда один вид микроорганизмов не может развиваться в присутствии друго-
го. Гнилостная микрофлора не может развиваться в прокисшем молоке, так
как в нем развиваются антагонисты – молочнокислые бактерии;
      - антибиоз – выделение некоторыми микроорганизмами веществ,
токсичных для других представителей микробного сообщества (так дейст-
вуют все микроорганизмы, являющиеся продуцентами антибиотиков);
      - паразитизм – существование микроорганизмов за счет других. На-
блюдаются различная степень специализации паразитов (приуроченность к
различным органам и тканям) и их специфичность (приуроченность опре-
деленного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что


                                  35


узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы. В про-
цессе эволюции паразитической системы наблюдается тенденция к сгла-
живанию антагонистических отношений между партнерами. Однако даже
в самых стабильных системах «паразит-хозяин» отношения между партне-
рами построены по принципу неустойчивого равновесия, нарушения кото-
рого могут привести к распаду системы и гибели одного или обоих парт-
неров. Паразиты принимают участие в регуляции численности популяций
хозяев, а иногда определяют направленность микроэволюционных процес-
сов. Паразиты подразделяются на облигатные (обязательные) и факульта-
тивные (необязательные). Видом паразитизма является бактериофагия, при
которой бактерия-паразит способна уничтожить бактерию-хозяина или вы-
звать изменение в ее морфологии и физиологии. Так, некоторые миксобак-
терии способны вызывать лизис клеточных стенок других бактерий или
грибов, не проникая в них. Бактериофаг Bdellovibrio bacteriovorum, напро-
тив, проникает внутрь бактерий-хозяев, как Грам+, так и Грам- и размножа-
ется в них.
      В своей конкурентной борьбе микроорганизмы могут следовать
r-стратегии (r – показатель скорости логарифмического роста популяции в
нелимитирующей среде) или К-стратегии (К – показатель верхнего преде-
ла численности популяции). При обилии пищи r-стратеги быстро размно-
жаются и получают преимущество, но в неблагоприятных условиях быстро
отмирают. К-стратеги расходуют больше ресурсов на поддержание жизне-
способности, размножаются медленнее, но зато лучше сохраняются в не-
благоприятных условиях.

                       Развитие микробной популяции

      Наблюдать за жизнью микробной популяции в природной среде
чрезвычайно сложно, особенно устанавливая те или иные закономерности
ее развития, поэтому чаще всего такие наблюдения проводятся в ограни-
ченном объеме, в частности в биореакторе, где микроорганизмы культиви-
руются в строго определенных условиях и их жизнедеятельностью можно
легко управлять, изменяя те или иные физико-химические параметры. В
ограниченном объеме среды микроорганизмы развиваются, постепенно
расходуя питательные вещества, причем их жизнедеятельность подчиняет-
ся определенным законам.
      Как уже отмечалось, в благоприятных условиях микроорганизмы
весьма активно размножаются, при этом время генерации (период между
делениями) длится не более 30 мин. В связи с этим у бактерий за сутки
сменяется столько поколений, сколько у человека за 5 тысячелетий.
      Цикл роста микроорганизмов удобно представить на примере бакте-
риальной популяции. Он делится на 4 основные фазы: лаг-фазу (фазу под-



                                   36


готовки), фазу экспоненциального роста, максимальную стационарную фа-
зу и фазу отмирания.
      Продолжительность лаг-фазы зависит от полноценного состава пита-
тельной среды и физико-химических параметров, способных повлиять на
состояние микроорганизмов. Именно в этот период в бактериальных клет-
ках происходит активизация синтеза ферментов, нуклеиновых кислот, бел-
ков.
      В фазу экспоненциального роста происходит увеличение числа кле-
ток бактериальной популяции в геометрической прогрессии. Примем на-
чальное число клеток бактериальной популяции за N0. После первой гене-
рации оно становится равным N0 х 2, а спустя n генераций – N0 х 2 n. Отсю-
да общее число клеток бактериальной популяции можно рассчитать по
формуле: lg N = lg N0 + n lg 2.
      Продолжительность экспоненциальной фазы чаще всего незначи-
тельная (около 5 ч). Интенсивное деление бактериальных клеток способст-
вует истощению питательной среды, вследствие чего уже в этот период
наблюдается некоторое замедление роста бактериальной популяции.
      В период максимальной стационарной фазы численность бактери-
альных клеток достигает максимально возможного уровня и вообще пере-
стает увеличиваться, поэтому количество молодых клеток становится рав-
ным количеству погибших. Эта фаза при культивировании E. сoli длится
сутки.
      Фаза отмирания – последний этап развития бактериальной популя-
ции, характеризуется массовой гибелью бактериальных клеток в связи с
накоплением в среде обитания токсических продуктов обмена и появлени-
ем бактерий, не способных давать потомство.

                    Круговорот веществ в природе,
                    участие в нем микроорганизмов

      Микроорганизмы способны быстро развиваться, но их развитие ог-
раничивают как факторы окружающей среды (косная материя), так и взаи-
моотношения с другими организмами (живая материя). В целом живая и
косная материи тесно связаны между собой. И это взаимодействие осуще-
ствляется за счет образования и существования на земле малого биологи-
ческого круговорота, в свою очередь являющегося частью большого абио-
генного круговорота – предмета изучения геохимии и геологии.
      В малом биологическом круговороте микроорганизмам принадлежит
ведущая роль. Целая плеяда микробиологов в том числе знаменитые рос-
сийские ученые С.Н. Виноградский, В.Л. Омелянский, Б.Л. Исаченко, Д.М.
Новогрудский и многие другие, своими исследованиями способствовали
раскрытию закономерностей, протекающих в малом биологическом круго-
вороте. Было показано, что с помощью микрофлоры органические соеди-


                                    37


нения животного и растительного происхождения разлагаются до углеро-
да, азота и прочих биогенных элементов и вновь используются представи-
телями макро- и микромира в синтетических процессах.
      Учение об экологии почвенных микроорганизмов неразрывно связа-
но с именем С.Н. Виноградского, внесшего большой вклад в познание фи-
зиологического многообразия микромира. Им были выполнены классиче-
ские работы по физиологии серобактерий и железобактерий, результатом
которых явилось открытие хемосинтеза у бактерий. С.Н. Виноградским
был также открыт новый тип питания микроорганизмов – автотрофия,
осуществляемая бактериями, способными самостоятельно синтезировать
органическое вещество, используя углерод углекислоты и энергию окис-
ления минеральных соединений (NH3 и H2S). Всеобщее признание и широ-
кое применение получил разработанный ученым метод элективных (изби-
рательных) сред, позволивший выделить из естественной среды ряд новых
микроорганизмов и определить их роль в круговороте веществ.
      Ученик С.Н. Виноградского В.Л. Омелянский, изучая процессы раз-
ложения органического вещества, впервые выделил целлюлозоразрушаю-
щие бактерии, описал их физиологию и химизм самого процесса. Им
были изучены микроорганизмы, участвующие в круговороте азота, осо-
бенно свободноживущие азотфиксаторы и нитрификаторы. Исследова-
ния В.Л. Омелянского легли в основу первого русского учебника «Основы
микробиологии», выдержавшего 9 изданий, а одна из последних работ
«Роль микроорганизмов в выветривании горных пород» заложила основу
геологической микробиологии.
      Экологическое направление в микробиологии разрабатывалось
Б.Л. Исаченко, впервые исследовавшим распространение микроорганизмов
в Северном Ледовитом океане и указавшим на их важную роль в геологи-
ческих процессах и круговороте веществ в водоемах. Именно поэтому уче-
ного считают одним из основоположников водной микробиологии.

             Участие микроорганизмов в круговороте углерода

      С одной стороны, круговорот углерода обеспечивается процессом
фотосинтеза, в котором наравне с зелеными растениями принимают уча-
стие фотосинтезирующие микроорганизмы; с другой - круговорот углеро-
да тесно связан с процессами минерализации (разрушения, распада) высо-
комолекулярных безазотистых соединений, которые осуществляются по-
средством самых разнообразных микроорганизмов. Разложение органиче-
ских веществ, не содержащих азота, происходит либо путем неполного
окисления (брожения), либо полного окисления (дыхания).
      Значение брожения было установлено еще Л. Пастером. Благодаря
брожению безазотистые органические соединения, в частности углеводы,
превращаются в продукты неполного окисления – спирты, альдегиды, ор-


                                  38


ганические кислоты. В соответствии с накапливающимися в результате
брожения продуктами различают виды брожения:
      - молочнокислое;
      - пропионовокислое;
      - маслянокислое;
      - ацетоноэтиловое;
      - ацетонобутиловое;
      - анаэробное разложение целлюлозы (клетчатки).
      Биологическое значение брожения заключается в образовании энер-
гии для жизнедеятельности микроорганизмов. При этом следует отметить,
что при дыхании разложение безазотистых органических веществ идет до
СО2 и Н2О, а при брожении – до промежуточных соединений, свойствен-
ных каждому из видов брожения. Именно поэтому энергетический выход
при брожении превышает таковой при дыхании (см. раздел «Общие пред-
ставления об обмене веществ у микроорганизмов»).
      Молочнокислое брожение. Делится на 2 вида: типичное (гомофер-
ментативное) и нетипичное (гетероферментативное). Первый вид молоч-
нокислого брожения вызывают как шаровидные, так и палочковидные ви-
ды бактерий, среди которых стрептококки (Streptococcus lactis) и болгар-
ская палочка (Lactobacterium bulgaricum). Нетипичное молочнокислое
брожение вызывают гетероферментативные молочнокислые стрептококки.
Этот тип брожения характеризуется тем, что помимо молочной кислоты
образуются летучие кислоты (уксусная, янтарная), а также СО2 и аромати-
ческие вещества, которые способны придавать молочнокислым продуктам
приятные аромат и вкус.
      Пропионовокислое брожение. Имеет сходство с нетипичным молоч-
нокислым брожением. Конечные продукты этого вида брожения – пропио-
новая и уксусная кислоты, СО2 и Н2О, которые образуются за счет разви-
тия микроорганизмов рода Propionibacterium.
      Спиртовое брожение. Его вызывают дрожжи и некоторые грибы. В
результате этого вида брожения углеводы превращаются в этиловый спирт
и СО2.
      Маслянокислое брожение. Вызывается маслянокислыми бактериями,
среди которых наиболее важными представителями являются спорообра-
зующие палочки рода Clostridium с центральным, субтерминальным и тер-
минальным расположением спор. Продуктами этого вида брожения явля-
ются масляная кислота, СО2 и Н2.
      Анаэробное и аэробное разложение клетчатки. Половина всего уг-
лерода нашей планеты заключена в целлюлозе (клетчатке), которая в на-
тивном состоянии животными не усваивается. В то же время клетчатка
легко разрушается либо под действием сильных химических окислителей,
либо под действием специального ферментативного целлюлозоразрушаю-
щего комплекса.


                                   39


       Анаэробное разрушение клетчатки вызывают спорообразующие бак-
терии – бациллы и клостридии, способные развиваться при различных
температурах, в том числе при температуре +60 0С. Оптимум температуры
для одного из типичных представителей Clostridium thermocellum – +65 0С.
При анаэробном разложении клетчатки образуются летучие кислоты,
С2Н5ОН, разнообразные газы, в том числе СО2 и Н2.
       Помимо разложения углеводов и других безазотистых высокомоле-
кулярных соединений до промежуточных продуктов, их разложение может
пойти дальше, сопровождаясь образованием СО2 и Н2О. Разложение клет-
чатки углубляется за счет бактерий, относящихся к родам: Cytophaga, Cell-
vibrio, Cellfalcicula. Кроме бактерий в этом процессе участвуют актиноми-
цеты и грибы.

                Участие микроорганизмов в круговороте азота

      Микроорганизмы принимают очень активное участие в трансформа-
ции азотсодержащих соединений, в которой выделяют основные биохими-
ческие процессы, обеспечиваемые микроорганизмами: гниение (аммони-
фикация), нитрификация, денитрификация, фиксация атмосферного азота.
      Аммонификация – процесс разложения белковых веществ под дейст-
вием протеолитических ферментов, выделяемых микроорганизмами в ок-
ружающую среду, идущий с выделением аммиака. Его обеспечивают так
называемые аммонифицирующие микроорганизмы или аммонификаторы.
Гниение белковых веществ осуществляется как в аэробных, так и анаэроб-
ных условиях, иногда в нем участвуют факультативные анаэробы. Среди
аэробных аммонификаторов выделяются Bacillus mycoides (грибовидная
бацилла), Bacillus mesentericus (картофельная бацилла), Bacillus megath-
erium (капустная бацилла), Bacillus subtilis (сенная бацилла), Serratia mar-
cescens (чудесная палочка), которая получила свое название в связи со спо-
собностью образовывать кроваво-красный пигмент. Анаэробную аммони-
фикацию обеспечивают бактерии рода Clostridium. Среди факультативно-
анаэробных микроорганизмов – перитрихи: чрезвычайно полиморфная
бактерия Proteus vulgaris (вульгарный протей) и E. сoli. В процессе аммо-
нификации помимо бактерий активное участие принимают актиномицеты
и грибы, но их способность к разложению белковых веществ существенно
ниже.
      Нитрификация – следующий этап трансформации белковых ве-
ществ, в результате которого аммиак, образованный в итоге гниения бел-
ковых веществ, последовательно превращается в нитриты и нитраты (соли
азотистой и азотной кислот): NН3→ НNО2→ НNО3. Первая фаза процесса
нитрификации обеспечивается бактериями рода Nitrosomonas, вторая –
бактериями рода Nitrobacter. Эти бактерии широко распространены в поч-
вах, особенно в почвах со щелочной реакцией (рН = 8…9). Нитрифици-


                                     40


рующие микроорганизмы – типичные хемосинтетики, так как способны к
синтезу органических соединений из СО2 и Н2О за счет химической энер-
гии окисления аммиака до азотистой и азотной кислот.
       Денитрификация – процесс, обратный нитрификации, заключаю-
щийся в восстановлении нитратов и нитритов до аммиака. Этот процесс
делится на прямой и косвенный. Прямая денитрификация обеспечивается
непосредственно денитрифицирующими микроорганизмами (Bacterium
denitrificans, Bacterium fluorescens и др.), широко распространенными в
почве, водоемах, навозе. Косвенная денитрификация осуществляется чис-
то химическим путем при взаимодействии НNО2 с аминными соединения-
ми. В этом виде денитрификации роль микроорганизмов косвенная – обра-
зование нитратов и нитритов как исходных соединений для денитрифика-
ции. Микроорганизмы, обеспечивающие денитрификационный процесс,
хорошо развиваются в условиях высокой влажности и пониженной аэра-
ции.
       Азотфиксация – процесс усвоения микроорганизмами азота воздуха,
присущий только им. Азотфиксацию осуществляют как симбиотические
микроорганизмы, так и свободноживущие. К первой группе относятся клу-
беньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми растениями, микро-
скопические грибы в содружестве с небобовыми культурами и так назы-
ваемые ассоциативные азотфиксаторы, живущие в содружестве с корневой
системой самых различных растений. Вторую группу представляют аэроб-
ные (Azotobacter chroococcum) и анаэробные (Clostridium pasteurianum)
азотфиксаторы. Извлечение азота из воздуха благодаря деятельности мик-
роорганизмов происходит в довольно ощутимом объеме: для симбионтов –
50–400 кг азота / га почвы, для свободно живущих – не более 30 кг азота /
га.
       Роль азотфиксации очень важна в процессе круговорота веществ в
природе. Если бы этот процесс отсутствовал, фиксация атмосферного азота
могла бы происходить только за счет электрических разрядов, возникаю-
щих во время гроз или фотохимического окисления.

    Микроорганизмы в круговороте фосфора, калия, железа и серы

      Фосфор присутствует в почве в органической и минеральной форме,
трудно усваиваемой растениями. Так называемые фосфатмобилизующие
микроорганизмы переводят трудно растворимые соединения фосфора в
растворимую форму, доступную для растений. Фосфор, преобразованный
микроорганизмами, способен вновь закрепляться в почве. Из почвы фос-
фор теряется за счет образования летучего соединения РН3, а также вслед-
ствие вымывания и последующего попадания в водные бассейны, в кото-
рых образует осадки.



                                   41


       Калий находится в почве в основном в составе минералов. Их разло-
жение происходит под действием почвенных микроорганизмов, осуществ-
ляющих в частности процессы нитрификации и брожения, в результате ко-
торых образуются сильные растворители калийсодержащих минералов –
неорганические и органические кислоты. Калий является одним из важ-
нейших биогенных элементов, участвующих в регуляции процесса синтеза
аминокислот и белков, тем не менее его содержание в почве в доступной
для растений форме обычно ниже нормы.
       Железобактерии – аэробные микроорганизмы, которые способны
осуществлять процессы окисления закисных солей железа и марганца (рас-
творимых в воде) в окисные (нерастворимые). Благодаря этому процессу
они способны образовывать железные и марганцевые руды высокой степе-
ни чистоты. Среди железобактерий выделяются нитчатые бактерии рода
Leptothrix, гидрат окиси железа у которых откладывается в слизистых кап-
сулах (влагалищах), покрывающих клетки, причем поперечник отложений
обычно превышает поперечник самой бактерии. В то же время отложение
железа у бактерий, относящихся к роду Gallionella, происходит снаружи
бактериальной клетки, хотя сам процесс окисления закиси железа в окись
протекает внутри.
       Сера поступает в биосферу нашей планеты в результате вулканиче-
ской деятельности. В организме животных, человека и растений она со-
держится в аминокислотах и, следовательно, в белках. В высвобождении
серы из белков участвуют аммонификаторы, в результате чего образуется
сероводород (Н2S). Далее Н2S окисляется до сульфата, который использу-
ется растениями. В этом процессе участвуют тионовые бактерии (род Tio-
bacillus). При избытке в почве ионов водорода формируются анаэробные
условия, вследствие этого происходит восстановление сульфатов до Н2S, и
цикл превращений серы повторяется вновь. Процесс восстановления серы
обеспечивают сульфатредуцирующие бактерии, в частности из рода Desul-
fobibrio.
       Помимо рассмотренных циклов биогенных элементов, имеющих ос-
новополагающее значение в процессах круговорота веществ в природе,
микроорганизмы способны вовлечь в биологический круговорот практиче-
ски все элементы, составляющие биосферу. Очень важны превращения,
осуществляемые микроорганизмами, при вовлечении ими в круговорот
веществ, содержащих микроэлементы. Чаще всего микроэлементы исполь-
зуются организмами в незначительных дозах, но их роль в обменных про-
цессах чрезвычайно высока. К таким микроэлементам относят молибден,
кобальт, медь, бор, цинк и др. Их роль в живых организмах связывается с
вхождением в ферментативные комплексы, витамины, гормоны и ряд дру-
гих веществ, имеющих физиологическое значение.




                                   42



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика