Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Нейротрансмиттеры - биомедиаторы и регуляторы растений: Учебное пособие

Голосов: 0

В учебном пособии приведена информация о присутствии нейротрансмиттеров (биомедиаторов), а также холинергической и аминергической систем регуляции в растениях. Рассматриваются реакции растений на эти соединения, механизмы их действия в растениях, возможные пути эволюции холинергической и аминергической систем. Пособие может оказаться полезным преподавателям, студентам, аспирантам и магистрантам, специализирующихся в области биофизики, биохимики и физиологии.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
                                                Институт биофизики клетки
                                            РАН


                                               В.В.Рощина




                                         Автор пособия – Рощина Виктория
                                         Владимировна, доктор биологических
                                         наук, ведущий научный сотрудник
                                         Института биофизики клетки РАН,
                                         работает в области химической
                                         сигнализации и хемокоммуникации
                                         клеток.    Основные     исследования,
                                         посвященные нейротрансмиттерам и
                                         активным формам кислорода (в том
                                         числе роли озона), в растительных
                                         клетках, представлены в 6 моногра--
                                         фиях на русском и английском языках.




Электронная версия учебного пособия «Нейротрансмиттеры – биомедиаторы и
регуляторы растений» подготовлена в Электронном издательстве «Аналитическая
микроскопия» под редакцией проф. А.Ю.Буданцева. Техническая поддержка – ред. 1 кат.
Шатурная Н.В.
(рег. Свидетельство Эл № 77- 6072 Министерства РФ по делам печати, телерадиовещания и
средств массовой информации от 4 февраля 2002 г.)
 Администратор Сервера http://cam.psn.ru : А.Б.Петров

 © Электронное издательство “Аналитическая микроскопия”


Рецензенты: Кондрашова М.Н., Заслуженный деятель науки, профессор Пущинского госуниверситета,
доктор биологических наук, главный научный сотрудник Учреждения Российской Академии Наук
Института теоретической и экспериментальной биофизики РАН.
Головкин Б.Н.., профессор, доктор биологических наук, главный научный сотрудник Учреждения
Российской Академии Наук Главного ботанического сада РАН, Москва
Шмуклер Ю.Б., доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, зав. группой
эмбриофизиологии Учреждения Института биологии развития РАН им. Н.К. Кольцова




              Аннотация


  В последнее десятилетие 20 века сформированы новые представления о
нейротрансмиттерных веществах - ацетилхолине и биогенных аминах, как
всеобщих агентах раздражимости, свойственных любой живой клетке.
Исторически функции нейротрансмиттеров рассматривались только у
животных, обладающих нервной системой. Их первоначальная роль
связывалась с передачей нервного импульса. Оказалось, однако, что
нейротрансмиттеры - ацетилхолин, дофамин, норадреналин, адреналин,
серотонин, гистамин - найдены и у растений, грибов, микроорганизмов,
что позволяет говорить об их универсальности в живом мире. Их функции
для   организмов,           не   обладающих       нервной       системой,       позволяют
рассматривать         эти    соединения     и    под    другим      названием       –    как
биомедиаторы и регуляторы в ненервной системе. Множественность
функциональных характеристик веществ, первоначально названных
нейротрансмиттерами, заставляет по-иному взглянуть на их роль в
эволюции. Токсины, опасные для нервной системы животных, оказались
столь же опасны и для растительных организмов. Присутствие таких
соединений        у         растений    открывает         новые       возможности           в
фитофармакологии, когда можно направленно применять растительные
экстракты и препараты из них. Роли нейротрансмиттеров (биомедиаторов)
в растениях была посвящена монография, вышедшая на русском и


английском языках, но популяризации данного вопроса внимания до сих
пор не уделялось.
  Ввиду этого возникла необходимость создания специального курса для
преподавателей,     студентов,   аспирантов     и   магистрантов,   чтобы
познакомить широкий круг биологов – биофизиков, биохимиков,
физиологов с этими новыми веяниями в науке о живой природе. В данном
учебном     пособии      приведена        информация     о    присутствии
нейротрансмиттеров     (биомедиаторов),    а   также   холинергической   и
аминергической систем регуляции в растениях. Рассматриваются реакции
растений на эти соединения, механизмы их действия в растениях,
возможные пути эволюции холинергической и аминергической систем.


                 CОДЕРЖАНИЕ

 Для вызова разделов Содержания используйте гиперссылку



Введение

Глава 1. Синтез и катаболизм ацетилхолина и
 биогенных моноаминов в растительной клетке

Глава 2. Реакции растений на ацетилхолин и
 биогенные моноамины

Глава 3. Системы регуляции с участием
 ацетилхолина и биогенных аминов

Глава 4. Функции ацетилхолина и биогенных
 аминов в растениях

 Заключение

 Рекомендуемая литература

 Приложение 1. История открытия
       нейротрансмиттеров


                                                                                      1

                           ВВЕДЕНИЕ


  В середине XIX века известный физиолог животных Клод Бернар, рассматривая
явление раздражимости, как одно из главных свойств всего живого, предположил
существование общих механизмов восприятия и быстрой реакции организма на
внешние воздействия. В своей книге “Жизненные явления общие животным и
растениям” он писал: “Способность, составляющая существенное условие всех
явлений жизни у растений, как и животного, существует в самой простейшей степени.
Эта способность есть раздражимость”. Основанием для такого заключения послужили
опыты по влиянию анестетиков на быстрое закрывание листьев мимозы при
механическом раздражении. Он установил, что у растений наблюдается такая же
блокада анестетиками проведения импульса возбуждения, как и у животных. Однако
молекулярный механизм раздражимости, включающий восприятие внешнего стимула,
передачу информации о нем и ответные реакции начали изучаться лишь в XX
столетии. Индийский естествоиспытатель и врач Яхавендра Бос в 1926 году высказал
гипотезу о существовании аналога нервной системы и у растений. Выяснилось, что в
основе   проведения    импульса       возбуждения   у   животных   и    растений   лежат
электрические явления в виде изменений электрического потенциала.
  Практические потребности медицины, связанные с необходимостью поиска
обезболивающих    и     успокаивающих       лекарственных    средств,    стимулировали
дальнейшие научные исследования. Это привело к открытию механизма химической
передачи возбуждения от клетки к клетке с помощью низкомолекулярных
посредников - медиаторов: холинового эфира — ацетилхолина, биогенных аминов —
дофамина, норадреналина, адреналина, серотонина, гистамина и др. соединений. В
нервной клетке эти соединения содержатся в специальных секреторных пузырьках и
освобождаются при возбуждении в очень узкое пространство (1 нм) между
контактирующими       клетками    –     синаптическую    щель.   Свободный    медиатор
связывается с белками-рецепторами соседней клетки, в результате чего открываются
ионные каналы в плазматической мембране, и ионы устремляются по градиенту
концентрации, возникает изменение электрического потенциала клетки. При этом
химическая информация преобразуется в электрическую. Взаимодействие медиатора
с рецептором может реализоваться и по другому механизму — через включение
систем внутриклеточных вторичных посредников, которые регулируют активность
ферментов в клетке.
  Помимо специализированной медиаторной функции в организмах, обладающих
нервной системой, ацетилхолину и биогенным аминам свойственна и другая роль.


                                                                                2

Видный специалист по эволюционной физиологии животных профессор X. С.
Коштоянц в 60-е годы обосновал положение о том, что физиологические и
биохимические регуляторные процессы сходны у всех представителей зоомира от
одноклеточных    и   примитивных    многоклеточных    до   высших    позвоночных.
Экспериментальное обоснование эта гипотеза получила позже в работах профессора
Г. А. Бузникова с сотрудниками в Институте биологии развития им. Н.К.Кольцова АН
СССР, которые показали, что медиаторы синтезируются и выполняют важные
функции регуляторов развития у зародышей и организмов, не обладающих нервной
системой.




  Почти одновременно с исследованиями на животных в начале двадцатого века
(Исторический экскурс см. приложение 1) ацетилхолин был обнаружен в грибах
спорыньи Эвинсом и Дэйлом [Ewins, 1914;Dale, 1914], а затем и у высших растений -
Эммелином и Фельдбергом [Emmelin, Feldberg, 1947]. В грибах спорыньи ранее также
был открыт гистамин [Barger, Dale, 1990; Kutscher, 1910]. Позднее и в высших
растениях обнаружили биогенные амины – гистамин [Holtz und Janisch, 1937],
дофамин и норадреналин [Buelow and Gisvold, 1944; Waalkes et al., 1958], адреналин


                                                                                             3

[Askar et al., 1972], серотонин [Collier et al., 1956]. Общебиологическая роль веществ,
являющихся химическими передатчиками возбуждения у высших животных,
становится очевидной только к концу 20 века.
   В 70-е годы в лабораториях Джаффе (Jaffe) и Флака (Fluck) в США, Хартмана
(Hartmann) в ФРГ, Оаты и Хошино (Oata, Hoshino) в Японии и др. были начаты
систематические исследования роли ацетилхолина в растительных объектах. Вначале
основное внимание уделялось этому соединению в связи с возможной регуляцией им
роста и фотоморфогенеза. Позднее усилия исследователей сосредоточились на
методических вопросах обнаружения и идентификации ацетилхолина, ферментов его
синтеза и гидролиза. Кроме упомянутых выше, на этом этапе исследований заметный
вклад в разработку проблемы внесли сотрудники лабораторий Кутачека (Kutacek) в
Чехии, Кастури (Kasturi) и Гупта (Gupta) в Индии, Третина (Tretyn) и Беднарски
(Bednarska) в Польше, Смолмен (Smallman) в Великобритании, Мадхавана (Madhavan)
в США, Момоноки (Momonoki) в Японии. В России роль медиаторов в растениях
исследовалась в Институте биофизики клетки РАН (Рощина В.В.) и Институте
физиологии растений РАН (Жолкевич В.Н.). Результаты мировых исследований по
данной проблеме обобщены в монографии Рощиной В.В., опубликованной в 1991
году на русском языке, а затем в расширенном варианте в 2001 году - на английском
языке. На основе этой монографии в Белорусском госуниверситете создан курс
лекций.
   В 21 веке следует особо вспомнить о пионерах в области исследования роли
нейромедиаторных веществ в растениях, тех, кто проложил дорогу для понимания
всеобщего механизма раздражимости. Недавно ушедший от нас профессор Марк
Джаффе и ныне здравствующий профессор Ричард Флак. в семидесятые годы




   Марк Джаффе (Mark Jaffe) в США– пионер     Ричард Флак (Richard Fluck) в США - пионер в
   в области исследования роли ацетилхолина   области исследования ацетилхолина и
   в растениях.                               холинэстеразы в растениях.


двадцатого века опубликовали ряд ключевых работ (в том числе первый обзор),
ставший основой для всех дальнейших исследований роли ацетилхолина в растениях.


                                                                             4

американские исследователи ацетилхолина в растительных клетках. (Автор пособия
благодарит профессора Флака и вдову профессора Джаффе за предоставленные для
данной публикации фотографии).
  Настоящее учебное пособие составлено на основе монографий автора, вышедших в
1991 и 2001 годах. В нем обобщены основные сведения об ацетилхолине и биогенных
аминах в растениях. Учитывая общебиологическую роль этих соединений, в данном
пособии, использован термин “биомедиаторы, наряду с первоначально возникшими в
физиологии   высшей    нервной   деятельности   названиями   “медиаторы”   или
“нейромедиаторы (нейротрансмиттеры)”.


                                                                                   1

Глава 1. СИНТЕЗ И КАТАБОЛИЗМ АЦЕТИЛХОЛИНА И БИОГЕННЫХ
АМИНОВ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ

   Ацетилхолин      и    биогенные   амины    (дофамин,    норадреналин,   адреналин,
серотонин, гистамин) известны под названием “нейромедиаторы”, так как участвуют
в распространении возбуждения в виде электрического сигнала, играя роль
химических посредников между клетками в синапсах животных. В связи с их
обнаружением в растениях и микроорганизмах стало понятно, что указанные
соединения образуются на всех ступенях эволюционной лестницы, в том числе у
организмов, лишенных развитой нервной системы, и выполняют определенные
функции в любой клетке. Например, они выступают как модуляторы, поскольку
способны регулировать метаболические и энергетические процессы, способствуя
адаптации организма к изменениям окружающей среды. Адреналин, норадреналин и
серотонин могут выступать также в качестве гормонов и активных компонентов
азотного обмена. Поэтому был предложен новый термин “ биомедиаторы” для этой
группы веществ, который мы будем использовать в дальнейшем.

1.1.Ацетилхолин

Холиновый    эфир       уксусной   кислоты   ацетилхолин    (окисленное    кислородом
производное четвертичных аминов), как указывалось во введении, был открыт,




экстрагирован, изолирован и идентифицирован в препаратах гриба спорыньи
Claviceps purpurea Эвинсом (Ewins)и Дэйлом (Dale) в Англии в 1914 году. Другие
исследователи не смогли повторить эту работу, и результаты этих опытов были
объяснены бактериальным загрязнением. В 20-е годы того же столетия уже в
экспериментах на сердце амфибии Леви и Навратил (Loewi and Navratil) открыли
ацетилхолин и гидролизующий его фермент, позднее названный холинэстеразой (см.
приложение 1). Оказалось, что в основе синаптической передачи нервного
возбуждения у животных лежит механизм, включающий в себя синтез ацетилхолина
в нервных клетках, его взаимодействие с возбудимыми мембранами и последующий
гидролиз холинэстеразами. Это фундаментальное открытие XX века привело к
интенсивному изучению роли ацетилхолина как нейромедиатора в организме


                                                                                         2

животных.
   Спустя почти 30 лет после открытия Эвинса и Дале появились работы Эммелина и
Фельдберга, проведенные на растениях. Они обнаружили, что волоски и ткани
листьев крапивы содержат большое количество ацетилхолина. К настоящему времени
ацетилхолин обнаружен в более чем 78 видах из 42 семейств многоклеточных
растений, некоторых видов мхов и грибов, сине-зеленых бактериях.
Содержание в растениях. Содержание ацетилхолина в органах и тканях растений
колеблется у разных видов от 0,1 до 547 мкг/г сырой массы (примеры в табл.1-1.).
Распределение ацетилхолина по растению неравномерно. Стебли отличаются
Таблица 1. Содержание ацетилхолина (мкг г-1 сырой массы) у разных видов растений
Семейство и вид                         Часть растения
Asteraceae (Compositae)                 стебли, побеги 1.29, корни 0.57
Helianthus annuus L. (подсолнечник)
Brassicaceae Raphanus sativus L.(       листья 18.28-53.68,черешки 38.67-88.92 , корни
редис)                                  53.36-83.22
Convolvulaceae                          стебли 2.28, семена 13.87
Ipomaea abutiloides (Carnea) (ипомея)
Fabaceae Pisum sativum L. (горох)       листья 0.36,стебли 1.34, корни 0.23
Rosaceae                                листья, цветки, плоды 16.32-163.17
Crataegus oxyacantha L.(боярышник)
Urticaceae Urtica urens L (крапива).    листья, стебли, корни 19.58-29.37


более низким содержанием ацетилхолина 55 нмоль-г-1 сырой массы, напротив, жилки
листа и семена содержат в 30-700 раз больше ацетилхолина, чем стебли. В таблице 1-2
сравнивается содержание этого соединения у животных и растений. Так в мозге
крысы и жалящих клетках пчелы ацетилхолин присутствует в количествах, вполне
сравнимых с его содержанием в клетках растений. Больше
       Таблица 1-2. Содержание ацетилхолина в растениях и животных
  Объект                                    Ацетилхолин (нмоль г-1 сырой массы)
   Растения в целом                         0.5 - 3000
  Жгучие волоски крапивы и лапортеи         120-180
  Мозг крысы                                3.4-3400
  Жалящие клетки пчелы                      До 300



всего ацетилхолина содержится в секреторных клетках жгучих волосков крапивы и
лапортеи. У крапивы концентрация в таких волосках достигает10-2 M (отметим, что в
процессе передачи электрического сигнала от моторного нерва к мышце животных
концентрация ацетилхолина может быть около 10-3М). Вместе с присутствующим в
составе секрета гистамином ацетилхолин может вызывать болевую реакцию и
образование волдырей при контакте с кожей человека. Особенно сильные ожоги



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика