Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
                ЧÀСТЬ 2. ПЕРСПЕКТИВÀ
              НОВОГО СИНТЕЗÀ


    Независимо от количества и убедительности возражений, выдвигаемых
против синтетической теории, она будет доминировать в биологии до тех пор,
пока нет конкурирующей парадигмы. Только сравнение с новой теорией мо
жет привести к замене устаревшей концепции. Основы новой теории будут
рассмотрены в следующей главе; прежде необходимо обратиться к проблеме
фенотипической устойчивости.




  ГЛÀВÀ 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ФЕНОТИПОВ

     Фенотип стабилен, поскольку стабилен его онтогенез (Шишкин, 1988а).
Устойчивость нормального онтогенеза иллюстрируется хорошо известным
фактом уменьшения изменчивости зародышей по ходу развития. Существуют
две основных точки зрения на причины онтогенетического постоянства: 1) он
тогенез устойчив a priori, в силу термодинамических причин — он соответст
вует потенциальной яме пространства возможных состояний; 2) устойчивый
онтогенез создается естественным отбором, потому что соответствующий фе
нотип оптимален по приспособленности к среде обитания. Рассмотрим выска
занные мнения.


5. 1. Ф ЕНОТИПИ ч ЕСКАЯ    СТАБИЛЬНОСТЬ И МОРФОГЕНЕЗ

     Первая точка зрения наиболее отчетливо развита в работах Б. Гудвина
и его единомышленников (Goodwin, 1982, 1985; 1990; 1993, 1994; 1997;
Saunders, 1979; Goodwin, Trainor, 1983; Beloussov, 1993; Goodwin et al., 1993;
Saunders, 1993), рассматривающих организмы как диссипативные термодина
мические системы. Системы такого рода возникают, когда сложная среда, со
стоящая из большого числа неупорядоченных элементов, получает энергию
извне. Элементы системы, получив дополнительную энергию, изменяют свое
положение в системе и в конце концов переходят в наиболее термодинамиче
ски вероятное состояние, соответствующее минимуму свободной энергии. Пе
реход в наиболее вероятное состояние сопровождается выделением энергети
ческих излишков, которые рассеиваются (диссипируют) в виде тепла.


                    Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ   ФЕНОТИПОВ                 53

Благодаря изменению состояния элементов в диссипативных системах проис
ходит самоорганизация — самопроизвольное возникновение упорядоченных,
наименее энергоемких структур (Пригожин, 1985; Пригожин, Стенгерс,
1986; Николис, Пригожин, 1990). Конкретная форма этих структур определя
ется характером взаимодействия элементов: одинаковые взаимодействия по
рождают одинаковые формы независимо от качества элементов, например
спиральный рисунок, образуемый реакцией Белоусова Жаботинского и мик
самебами Dictyostelium discoideum, собирающимися вместе для формирова
ния плодового тела (Белинцев, 1991).
     Любой развивающийся организм, несомненно, является диссипативной
системой. Следовательно, морфогенез неизбежно представляет собой каскад
последовательных событий, сводящихся к самоорганизации частей зародыша,
начиная от закладки основных органов до определения формы их частей. По
скольку каждое из морфогенетических событий приводит к образованию струк
туры, соответствующей некоторому минимуму потенциальной энергии, то мор
фогенез в целом по чисто физическим причинам завершается образованием
устойчивого фенотипа. Так объясняется устойчивость таксонов любого ранга:
комплекс типичных черт, именуемый «generic form», является следствием са
моорганизации клеточных масс на разных этапах индивидуального развития
и не зависит от требований естественного отбора (Goodwin, 1994, 1997).
     Позиция Б. Гудвина иллюстрируется, например, онтогенетическим разви
тием схем филлотаксиса — расположения листьев на стеблях растений. Зача
ток очередного листа всегда образуется на наибольшем удалении от прежде
сформировавшихся зачатков. Этот простой морфогенетический принцип обу
славливает развитие термодинамически оптимальных, наименее энергоемких
растений. Конкретная схема листорасположения (очередное, спиральное, му
товчатое и т. п.) зависит от конкретных условий роста, наследуемых и нет
(Douady, Couder, 1996a, 1996b, 1996c). Вместе с тем, сам принцип закладки
зачатков явно адаптивен и сформировался при участии естественного отбора.
Симметричность организмов — результат отбора на минимум потребляемого
вещества и энергии (Мордухай Болтовской, 1936). Вследствие этой экономии
живые существа, вообще говоря, не бесформенны.
     Однако адаптивность основного морфогенетического принципа —
не единственное возражение Б. Гудвину. Гораздо важнее совершенно очевид
ный факт, что из любого дикого вида может быть искусственно выведено ог
ромное число пород, сортов и прочих «мутантов»: фенотипы, устойчивые
в природе, немедленно теряют эту устойчивость в условиях доместикации.
Следовательно, морфогенетическая самоорганизация не является первичной
причиной фенотипического постоянства.
     Здесь нет противоречия с термодинамикой. Каждый индивидуальный
онтогенез, без сомнения, проходит через множество актов самоорганизации
и завершается фенотипом, соответствующим одной из потенциальных ям
в пространстве морфогенетических возможностей. Однако реальные орга


54              Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА

низмы много сложнее, чем модели, предлагаемые Б. Гудвином в подтверж
дение его точки зрения на причины фенотипической устойчивости. Каждый
отдельный морфогенетический процесс потенциально может привести к од
ному из ограниченного набора финальных состояний. Поскольку формиро
вание целого организма включает большое число процессов, то организм
имеет возможность развиться не в одно два, а во множество состояний, со
ответствующих ямам разной глубины. В течение считанных поколений это
множество может быть едва ли не бесконечно увеличено скрещиваниями
разных фенотипов, изменяющими структуру пространства морфогенетичес
ких возможностей. Никогда нельзя забывать, что отбор — не только сохра
нение одних и уничтожение других фенотипов, но и последующее скрещива
ние оставшихся особей, создающее новое более или менее широкое
разнообразие потомства (иллюстрацию чрезвычайных формообразователь
ных возможностей отбора представляют домашние животные и культурные
растения).
     Последнее соображение никак не учтено в работах Б. Гудвина и его соав
торов, которые считают, что естественный отбор лишь отсеивает часть фено
типов и поэтому является пренебрежимо слабым фактором эволюционных из
менений. Соответственно, преобразование морфогенеза под действием
отбора не рассматривается, что является очевидным серьезным недостатком
обсуждаемой концепции.
     В реальности, природное разнообразие ограничено не столько морфоге
незом, сколько естественным отбором, который не допускает до размножения
особей, существенно отличающихся от нормального фенотипа. Следователь
но, причину фенотипической устойчивости следует искать в отборе.


5. 2. Ф ЕНОТИПИ ч ЕСКАЯ
                     СТАБИЛЬНОСТЬ
     И ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

     Оптимальность фенотипов с точки зрения естественного отбора — ос
новное положение теории оптимальности (optimality theory). Эта теория со
ставляет предмет вековой дискуссии, продолжающейся и в наши дни. Сторон
ники оптимальности исходят из представления о стабилизирующем отборе:
поскольку среди потомства одной пары животных размножаются в среднем
только две особи, то предполагают, что эти особи приспособлены к занимае
мой нише лучше других. В нормальной ситуации размножающиеся особи со
ответствуют дикому типу — стандартному фенотипу данной популяции. Фено
типы, отличающиеся от стандартного, не дают потомства. Следовательно,
дикий тип можно рассматривать как оптимальный, который при данных усло
виях существования нельзя изменить без снижения приспособленности.
     Можно предположить, что оптимальность дикого типа обусловлена тем,
что его функции дают необходимый результат с наименьшими энергозатрата


                     Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ   ФЕНОТИПОВ                   55

ми. Это предположение привлекательно, поскольку позволяет рассчитать
и объяснить некоторые параметры организмов и популяций, исходя из апри
орных общих соображений (Maynard Smith, 1994; Alexander, 1996). Напри
мер, различные режимы полета птиц характеризуются скоростями, при кото
рых общие энергозатраты минимальны (Hedenstrom, Alerstam, 1995). Ходьба
с разной скоростью требует параметров шага, соответствующих наименьшим
затратам на передвижение (Minetti, Alexander, 1997). При выполнении разно
образных действий рука человека перемещается по наиболее энергосберега
ющим траекториям (Alexander, 1997). По видимому, так же легко оптимизи
руются признаки, описывающие популяцию в целом: распределение бюджета
времени между кормлением, расселением и размножением, количество и раз
меры рождающегося потомства. Подобным проблемам посвящена обширная
литература (Stearns, 1976, 1992; Parker, Maynard Smith, 1990; Charnov, 1993;
Bulmer, 1994; Dixon, 1998).
      Вместе с тем, редукция гипотезы оптимальности до отдельных функций
встречает веское возражение со стороны функциональной морфологии
(Gould, Lewontin, 1979; Liem, Wake, 1985; Gans, 1983, 1988, 1993). Многие
(если не все) структуры организма используются для выполнения нескольких
функций (Северцов А. Н., 1939; Маслов, 1980; Северцов А. С., 1999). Есте
ственно, что разные функции имеют разные оптимумы и предъявляют разные
требования к выполняющей их структуре. Поэтому органы в общем случае
имеют форму, не необходимую для идеального исполнения каждой функции,
а лишь достаточную для осуществления жизненного цикла. Эта концепция
биологической адаптации носит название адекватности (Gans, 1991, 1993).
Экологическая адекватность позволяет организмам порой обитать в, казалось
бы, совсем неподходящих условиях. Любопытный пример поведения, далеко
го от ожидаемого образа жизни, дают обычные козы, которые при недостатке
предпочитаемого корма взбираются и пасутся на деревьях, переходя с ветки
на ветку, причем эта повадка встречается всесветно: в Северной Африке (Пе
нионжек, 1977), на Гавайях (D. Millard, личное сообщение) и на Кавказе
(см.: Ф. Искандер «Сандро из Чегема»).
      Концепция адекватности ограничивает приложимость гипотезы опти
мальности к определению отдельных параметров, прежде всего морфологиче
ских. Наиболее проста ситуация, когда орган, выполняющий две функции, об
ладает морфологией, промежуточной между двумя оптимумами. Например,
чистиковые птицы используют взмахи крыльев для перемещения не только
в воздухе, но и под водой. Вода и воздух — среды разной плотности, опти
мальная локомоция в которых требует крыльев разных размеров: больших
в воздухе и маленьких в воде, что отчетливо видно на примерах птиц, узко спе
циализированных на машущем полете в воздухе и в воде, например альбатро
сов и пингвинов. Чистики, как генералисты, имеют крылья промежуточного
размера, которые позволяют им плавать и летать, делая то и другое хуже, чем
специалисты. Иными словами, морфология крыльев чистиков представляет


56              Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА

собой адаптивный компромисс между полетом и плаванием. Компромисс воз
никает тогда, когда полезное изменение одной функции вызывает общее сни
жение приспособленности из за ухудшения других функций (Расницын, 1987;
Stearns, 1989). Поэтому в общем случае оптимизируется не каждая отдельная
функция, а компромиссное состояние между ними.
     Однажды оптимизированный компромисс запрещает изменение морфо
логии, являясь наиболее общей причиной стабильности диких типов (Расни
цын, 1987). Эволюирующие организмы могут преодолевать этот запрет, ут
рачивая отдельные функции в ходе экологической специализации либо
разделяя функции между органами, между фазами жизненного цикла, между
особями популяции, или доверяя выполнение части функций своему биотиче
скому и абиотическому окружению (Северцов, 1939; Матвеев, 1945; Ворон
цов, 1967; Кокшайский, 1997). Утрата (или временное «выключение») ка
кой либо функции позволяет дополнительно оптимизировать оставшиеся
(Расницын, 1987).
     По этой причине функционально оптимальные морфологические струк
туры чаще обнаруживаются у экологически специализированных животных.
Наиболее явно это видно на примере, касающемся параметров костей конеч
ностей млекопитающих (см. детальное обсуждение в: Кокшайский, 1988а или
1988б). Млекопитающие различных отрядов геометрически подобны друг
другу. Это означает, что форма их тела сравнительно одинакова, благодаря че
му вес млекопитающих увеличивается пропорционально кубу линейных раз
меров. Следовательно, линейный размер (например, длина костей) пропорци
онален весу тела в степени 0,33. Эта корреляция статистически достоверна
в размерном диапазоне от землеройки до слона (рис. 5 А) (Alexander et al.,
1979) и отражает, по всей видимости, общие требования естественного отбо
ра к четвероногой локомоции (Кокшайский, 1988а, 1988б).
     Вместе с тем, зависимость линейных размеров от веса имеет разный ха
рактер в разных отрядах (рис. 5 А), будучи при этом также вполне статистиче
ски достоверной. Разница корреляций объясняется различиями в образе жиз
ни и связанной с ним морфологической специфике скелетов. Скажем, у
обезьян, живущих на деревьях, кости рук испытывают наибольшие нагрузки
при растяжении (рис. 5 Б). Напротив, бег наземных млекопитающих предпо
лагает сжимающую нагрузку на передние конечности, которая максимальна
в момент приземления в конце каждого локомоторного цикла. При этом мел
кие млекопитающие преодолевают возникающую нагрузку в основном за счет
упругости мышц и сухожилий (рис. 5 В); поэтому форма их костей укладыва
ется в общее геометрическое подобие класса. В отличие от мелких, многие
крупные млекопитающие приземляются на выпрямленные передние конечно
сти, перенося нагрузку главным образом на кости (рис. 5 Г). В особенности
это характерно для парнокопытных и непарнокопытных (см. регрессию для
антилоп и их родственников сем. Bovidae на рис. 5 А). Большинство предста
вителей этого таксона обитает на обширных открытых травянистых простран


                                                                                       57




Рис. 5. Зависимость признаков фенотипа от функциональных особенностей животных.
А) Корреляция параметров скелета и массы тела у разных млекопитающих в интервале от
землеройки Sorex до слона Loxodonta. Штриховой линией выделены регрессии для при
матов и антилоп. По горизонтали — масса тела (кг), по вертикали — длина плечевой ко
сти (мм). Б–Г) Локомоторные особенности млекопитающих: гиббона (Б), крысы (В)
и лошади (Г). Д) Наиболее обычная форма аллометрической зависимости морфо функ
ционального параметра (по вертикали) от массы тела (по горизонтали) для старшего так
сона (сплошная линия) и подчиненных групп (штриховая линия). Характерно, что в пре
делах заданного интервала значений массы морфо функциональный параметр более
изменчив у видов старшего таксона (DPT > DPg), тогда как в пределах одного диапазона
значений параметра масса более изменчива в рамках подчиненной группы (DMg > DMT).
Подробности в тексте. По: Alexander et al. (1979) и Кокшайский (1988а).


58              Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА

ствах, где травоядному животному, не обладающему эффективными средства
ми нападения и защиты, необходимо уметь быстро и долго бегать. Специали
зация на беге выражается в ряде морфо функциональных приспособлений:
например, в очень характерном строении суставов, которое не допускает кру
тильных движений типа пронации и супинации. Такие суставы делают живот
ное во многих ситуациях неуклюжим: все знают, как явно неловки корова
и лошадь, пытающиеся лечь на землю либо подняться на ноги. В то же время,
суставы копытных, позволяющие ноге двигаться только вперед и назад, явля
ются гарантией от вывихов и очень надежны на бегу. Другая адаптация к быс
трой наземной локомоции выражается в выпрямлении передних конечностей
в фазе приземления, что в свою очередь, обуславливает специфическое
(т. н. упругое) подобие костей этих конечностей, достоверно отличное от об
щего подобия скелетов других млекопитающих (рис. 5 А) (McMahon, 1975).
      Различие в подобии, описывающем форму существ в пределах таксона
и подчиненных групп — вообще обычное явление в биологии, отражающее
разную экологическую специализацию подчиненных таксонов. Чем менее эко
логически однороден старший таксон, тем более существенны различия меж
ду общей и частными корреляциями. При этом частные регрессии обычно
имеют меньший наклон (Gould, 1975; Lande, 1979; Heusner, 1982; Alexander,
1985; Reiss, 1989; Worcester, 1996). Это выглядит вполне естественно, т. к.
изменчивость отдельных признаков в пределах подчиненных групп меньше,
чем изменчивость этих же признаков на уровне старшего таксона. Вместе
с тем, меньший наклон частных регрессий указывает и на более биологически
содержательную закономерность: в одном и том же интервале значений любо
го исследуемого признака (рис. 5 Д, по вертикали) абсолютный размер и мас
са особей в подчиненной группе варьируют более значительно, чем среди ге
нерализованных представителей старшего таксона. Это может служить
иллюстрацией распространенного мнения о большей эффективности специа
лизированных форм по сравнению с генерализованными: при фиксированном
значении морфо функционального параметра специалисты способны извлечь
из экосистемы большее количество ресурсов, что предоставляет им возмож
ность дальнейшей адаптивной радиации и дивергенции по размеру.
      Различия в характере корреляции признаков, отмечаемые в разных так
сонах, говорят о том, что морфология каждого органа определяется конст
рукцией, элементом которой он состоит, и способом употребления этой кон
струкции в жизни. По этой причине возможность априорного расчета
морфологических параметров ограничена, даже если интересующий признак
более менее монофункционален (одна функция имеет решающее значение,
остальные — подчиненное). Зная требования конструкции к элементу, мож
но рассчитать его оптимальную форму и, соответственно, дать адаптацио
нистское объяснение эволюционного становления этой формы. Однако тео
рия оптимальности ничего не скажет о происхождении самой конструкции —
происхождении типа, а именно этот вопрос является важнейшим в эволюци


                     Глава 5. УСТОЙчИВОСТЬ   ФЕНОТИПОВ                 59

онной морфологии, поскольку именно тип определяет условия функциониро
вания органов и, соответственно, конкретные значения морфологических па
раметров.
     Резюмируем содержание этого раздела в виде наименее противоречивой
гипотезы, примиряющей концепции экологической оптимальности и адекват
ности фенотипов. Создавая дикий тип, стабилизирующий отбор минимизиру
ет общую энергоемкость жизненного цикла: особи, расходующие в целом
меньше энергии на добывание пищи, избегание врагов и размножение, в рав
ных условиях в среднем оставляют больше потомства и, таким образом, явля
ются более приспособленными. В результате сумма энергозатрат на осуще
ствление всех функций дикого типа оказывается наименьшей по сравнению
с близкими фенотипическими состояниями. В общем случае минимальная
энергоемкость достигается компромиссной организацией фенотипа: каждая
структура не более чем достаточна (адекватна) для выполнения каждой из сво
их функций.
     Компромисс между функциями, достигнутый в пределах данной адаптив
ной зоны, эволюционно стабилен и сохраняется сравнительно неизменным
в течение значительных промежутков времени, обуславливая стабильность
типичной морфологической организации таксона. С течением времени неод
нородность адаптивной зоны может провоцировать формирование разнообра
зия в пределах таксона за счет экологической специализации подчиненных
групп. Специализация подчиненных таксонов на эксплуатации какой то части
ресурсов связана с изменением баланса ролей, которые отдельные функции
играют в жизненном цикле. Функции, осуществление которых не приводит
к получению дополнительной энергии, утрачиваются. Функции, на которых
основана эксплуатация данного ресурса, дополнительно оптимизируются
за счет утраченных. Поэтому фенотипы специализированных видов имеют
больше оптимальных и субоптимальных признаков, чем генерализованные
фенотипы, признаки которых всего лишь адекватны требованиям отбора.
     Из изложенного не следует, что специализация всегда сопровождается
относительным упрощением организации (см. обратное утверждение в: Кра
силов, 1984). Дифференциация избранной функции и выполняющих ее
структур могут привести к становлению более сложной организации, чем
у экологически генерализованных предков. Например, специализация пред
ков птиц на машущем полете вызвала редукцию многих структур (зубов,
пальцев передней конечности и др.). Однако это небольшое упрощение бы
ло с избытком компенсировано ростом сложности, связанным с происхож
дением сложного перьевого покрова, нервной, кровеносной и дыхательной
систем (Раутиан, 1988).
     Итак, нормальный фенотип представляет собой адаптивный компромисс
функций, оптимальный в отношении энергетической стоимости жизненного
цикла. Естественный отбор создает наиболее экономичный фенотип, преоб
разуя формирующий его онтогенез таким образом, что в данной среде разви


60              Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА

тия данный фенотип развивается наиболее устойчиво, а онтогенетические
аберрации возникают с наименьшей частотой. Фактически, устойчивость фе
нотипа — то же, что его адаптивность (Шишкин, 1988а).
     Как следствие, нормальный онтогенез каждой популяции также оптима
лен по количеству вещества и энергии, необходимому для осуществления это
го онтогенеза (Лекявичюс, 1986). Последнее положение очень близко к взгля
дам Б. Гудвина, обсуждавшимся в начале главы, хотя расходится с ними в одном
весьма существенном пункте: онтогенетическая устойчивость, являющаяся не
обходимым условием формирования стандартного дикого типа, — не изна
чальное свойство индивидуального развития, а результат действия отбора в хо
де приспособления популяции к развитию и жизни в конкретных условиях
среды. Соответственно, можно ожидать, что изменение условий развития будет
вызывать нарушение нормального хода онтогенеза. На этом следствии мы пе
реходим к рассмотрению основ новой теории эволюции.


          ГЛÀВÀ 6. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКÀЯ
              ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ



     Система взглядов, альтернативная неодарвинизму, сформулирована
М. А. Шишкиным (1981; 1984а; 1984б, 1987, 1988а, 1988б) на основании
идей И. И. Шмальгаузена (1946) и К. Уоддингтона (Waddington, 1957b, 1975).
Эта концепция носит название эпигенетической теории эволюции.


6. 1. О СНОВНЫЕ   ПОСТУЛАТЫ

     Эволюция — это процесс преобразования таксонов. Биологические
таксоны представляют собой в большей или меньшей степени неперекрываю
щиеся (дискретные) группы фенотипов: каждый фенотип может принадле
жать только одному таксону. Благодаря своей дискретности таксоны отлича
ются друг от друга.
     Таксоны дискретны, потому что составляющие их фенотипы устойчивы
по отношению к изменениям, постоянно происходящим в геноме популяций
и в среде их обитания (при условии, что эти изменения не превышают опреде
ленного порогового значения). Следовательно, теория эволюции должна объ
яснять, каким образом происходит переход из одного устойчивого фенотипи
ческого состояния в другое (Шишкин, 1987, 1988а, 1988б).
     Устойчивость траектории развития, ведущей от зиготы к дикому типу,
обозначается термином эквифинальность (по Г. Дришу) и отражает тот факт,
что развивающийся организм может достичь одного и того же конечного со
стояния различными путями и следуя из различных начальных состояний
(Webster, Goodwin, 1982). Это же свойство онтогенеза М. А. Шишкин (1987,
1988 а) называет забуференностью: развивающаяся система обладает мно
жеством взаимосвязанных регуляторных механизмов, которые возвращают
систему в прежнее состояние, если какие либо факторы вызвали отклонение
хода развития.
     Устойчивая онтогенетическая траектория названа термином креод.
В общем смысле креод — это траектория, которая притягивает близлежа
щие траектории (Уоддингтон, 1970). Зрительно креод может быть представ
лен в виде глубокого желоба, по которому скатывается шарик — развиваю
щийся организм; если по какой либо причине движение шарика отклоняется
в сторону от дна желоба, то затем шарик вновь возвращается на стандартную
траекторию.
     Индивидуальное развитие способно создать не один, а множество феноти
пов: креодам свойственно ветвиться. Зрительным образом такой системы раз



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика