Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    42                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

пример: после изменения среды обитания темно окрашенные особи вытесни
ли из популяций березовой пяденицы светлых бабочек (см. любой учебник по
теории эволюции). Полагают, что это и была эволюция. Однако прежде чем
одна форма частично заместила другую, она должна была произойти (Шиш
кин, 1988б). Это эволюционное изменение — процесс происхождения тем
ной формы пяденицы — когда то состоялось и осталось незарегистрирован
ным. Отмеченное после этого изменение частот встречаемости заранее
сформированных фенотипов скорее следует рассматривать как гомеостаз на
уровне популяции: имеется два различных фенотипа, адаптированные к раз
ным нишам; при смене условий существования популяция плавно переходит
на соответствующее соотношение фенотипов.
     Наиболее ясную иллюстрацию популяционного гомеостаза дает другой
канонический результат — сезонные колебания соотносительной численно
сти черных и красных коровок (Тимофеев Ресовский и др., 1977). Благодаря
тому, что красные особи более холодоустойчивы, а черные более плодовиты,
в популяции существует разделение труда, и повышается устойчивость к дей
ствию неблагоприятных факторов. Преобразование частот двух форм полно
стью подпадает под понятие эволюции, как ее трактуют сторонники СТЭ.
В то же время довольно очевидно, что этот процесс не создает ничего нового
и уже в силу этого эволюционным считаться не может. Настоящая же эволю
ция завершилась в истории вида появлением черных и красных фенотипов.
Поэтому на примерах динамики полиморфизма синтетическая теория рас
сматривает не происхождение, а лишь процесс поддержания адаптаций, при
чем таких примеров довольно много: наличие полиморфизма отражает при
способленность популяции к неоднородным условиям существования
(Baltensweiler, 1970).


  ГЛÀВÀ 4. ПРИЧИНÀ НЕÀДЕКВÀТНОСТИ
            НЕОДÀРВИНИЗМÀ.
      ЭВОЛЮЦИЯ БЕЗ ВЕЙСМÀНÀ

     Синтетической теории не хватает согласия со многими разделами биоло
гии. В СТЭ совершенно нет сколько нибудь разработанной системы общих
экологических понятий, и считается, что сообщества изменяются лишь по
стольку, поскольку эволюируют составляющие их виды (Мэй, 1981). Недаром
даже монографии по экологии могут открываться изложением основ генетики
популяций (Спурр, Барнес, 1984).
     У синтетической теории нет согласия и с палеонтологией: используемая
теорией модель постепенной эволюции почти не имеет палеонтологических
подтверждений (Gould, 1977; Stanley, 1975). Палеонтологи неспроста состав
ляют наиболее традиционную оппозицию неодарвинизму, как до него — дар
винизму и вообще трансформизму (кроме уже цитированных работ см., на
пример: Cope, 1887; Osborn, 1926; Schindewolf, 1950).
     Затем, неодарвинизм считает видами только те группы особей, которые
прибегают к половому размножению (Dobzhansky, 1935, 1972); эволюция
прочих не рассматривается, хотя партеногенетические животные чрезвычай
но многочисленны и разнообразны (Гиляров, 1982), а у растений бесполое
размножение встречается едва ли не чаще, чем половое.
     Однако главный и общепризнанный недостаток синтетической теории —
это отсутствие в ней эмбриологических концепций. Западные биологи направля
ют свои усилия на объединение биологии развития и неодарвинизма без каких ли
бо попыток пересмотреть его основные положения (см. монографии последних
лет: McKinney, McNamara, 1991; Hall, 1992; Jablonka, Lamb, 1995; Rollo, 1995).
     Трудно ожидать, что попытки распространить синтетическую теорию на био
логию развития когда либо увенчаются успехом. Соединение этих двух наук в прин
ципе невозможно (Shishkin, 1992). Поэтому синтетическая теория вообще ни сло
вом не упоминается в наиболее новаторской и конструктивной монографии по
эволюции морфогенеза (Raff, 1996). Причина несовместимости доминирующей
эволюционной теории с биологией развития кроется в том, что эти науки использу
ют две модели, два различных взгляда на онтогенез, и эти взгляды противоположны.
Упомянутые модели онтогенеза называются терминами преформизм и эпигенез.
     Преформизм — это модель развития, согласно которой взрослая особь
предобразована в половых клетках, так что онтогенез есть лишь процесс
проявления заранее существующих задатков (Майр, 1974). Преформизм
в биологии ассоциируется с именем Шарля Боннэ (Bonnet, 1773), который
считал, что в яйце уже сформирован организм, и ему остается только вырас
ти. Как уже упоминалось во введении, идея преформизма подтверждается до
стоверным, но очень частным фактом — эмбриональным развитием тлей.


44                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

     Если Боннэ полагал, что яйцо столь же сложно, как и взрослый орга
низм, то после появления первых работ по механике развития стало ясно, что
зигота устроена намного проще. В итоге появилась модель эпигенеза, которая
представляет зародышевое развитие как процесс последовательных новооб
разований (Weismann, 1904), причем характер развития определяется состо
янием всего организма и условий, в которых развитие проходит.
     Для сохранения духа преформизма не обязательно следовать букве работ
Боннэ. Вполне достаточно считать, что зигота содержит не маленький заро
дыш, а набор частиц — прообразов всех признаков будущей взрослой особи.
Иными словами, достаточно думать, что свойства целого организма зависят
полностью и только от свойств отдельной его части. В таком виде преформизм
стал идеологией будущей классической генетики. В свою очередь, на фунда
менте эпигенеза выросла биология развития. Отсюда возникает несовмести
мость этого раздела биологии с синтетической теорией: генетическая идеоло
гия неодарвинизма предполагает наличие жесткого соответствия между
изменениями фенотипа и генотипа, в то время как в соответствии с эпигене
тическими представлениями и в реальности такое соответствие отсутствует.


4. 1. Т ЕОРИЯ   ЗАРОДЫШЕВОЙ ПЛАЗМЫ

     Наследственность — это передача признаков от родителей детям. Синтети
ческая теория эволюции основана на концепции зародышевой плазмы — пред
ставлении о наследственности, принадлежащем Августу Вейсману (Weismann,
1892, 1904). Зародышевая плазма (= нем. Keimplasma, англ. germ plasm) — это
«вещество наследственности», хроматин ядра, организованный в дискретные еди
ницы — хромосомы, передаваемые из поколения в поколение с помощью гамет.
По А. Вейсману, каждая хромосома состоит из элементарных частиц, детерминиру
ющих наследственный характер фенотипических признаков. Детерминация в да
ном случае означает, что каждый признак зависит целиком и только от состояния
соответствующей конкретной частицы наследственности. Присутствие определен
ных детерминантов в ядре зиготы заставляет ее развиваться по определенному пу
ти, причем каждый признак, способный независимо изменяться и передаваться по
наследству, имеет соответствующий детерминант в зародышевой плазме.
     Современный синоним Вейсмановского детерминанта — ген. Гены оп
ределяют свойства, наследуемые детьми от родителей; дети и родители похо
жи, поскольку обладают общими генами. Мутации определенных (но не лю
бых) генов в сочетании с рекомбинацией вызывают появление новых
фенотипических признаков. В начале ХХ века последнее положение получи
ло сильнейшее подтверждение в виде огромного объема экспериментальных
данных, затем оформившихся в хромосомную генетику, классики которой
особенно выделяли А. Вейсмана среди своих предшественников (Morgan,
1926; Sturtevant, 1965).


               Глава 4. ПРИчИНА   НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА           45

Рис. 4. Типичная эволюционная перест
ройка соответствия между генами и при
знаками. А) Генетическое переопределе
ние признака; Б) Изменение функции
гена; В) Изменение структуры множест
венного соответствия между фенотипом и
генотипом.

     Вейсман считал, что фенотипи
ческие изменения, которые могут
быть переданы потомству, возникают
исключительно благодаря изменени
ям в зародышевой плазме: изменчи
вость детерминантов и их сочетаний
определяет изменчивость признаков
(Weismann, 1904, vol. 1, p. 369). Ин
дивидуальность будущей особи воз
никает в момент слияния ядер яйце
клетки и сперматозоида (Weismann,
1904, vol. 2, p. 41, 45). Хотя в ходе эмбриогенеза под действием внешних при
чин и могут возникать новые морфологические черты, они никак не запечат
лены в зародышевой плазме и не могут повлиять на ее состояние. Соответст
венно, эти черты не имеют отношения к ходу эволюции и не должны
рассматриваться эволюционной теорией.
     Отсюда один шаг до неодарвинизма, родоначальником которого является
А. Вейсман: поскольку принимается, что фенотип определяется генотипом, то
для эволюционного изменения фенотипа необходимо и достаточно изменить
генотип. Соответственно, эволюция идет за счет естественного отбора геноти
пических изменений (Weismann, 1904). Поэтому она будет идти тем быстрее,
чем чаще будут появляться новые гены и их сочетания (т. е. чем чаще мутации
и чем интенсивнее рекомбинация).
     Вывод о положительной зависимости между скоростью эволюции и ско
ростью изменения генофонда безупречно логичен, но, как мы видели, не соот
ветствует действительности. Причина кроется в том, что прочная корреляция
между фенотипом и генотипом на самом деле не существует. Это можно ви
деть на примере того, как в ходе эволюции постоянно изменяется характер ге
нетической обусловленности фенотипа.


4. 2. Э ВОЛЮЦИЯ     ФЕНОТИПА И ЭВОЛЮЦИЯ ГЕНОТИПА

    Признаки фенотипа устойчивее, чем определяющие их гены: однажды
появившийся признак в ходе эволюции может получать новое генетическое
определение — что называется, происходит изменение генетической поли


46                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

мерии признака (рис. 4 А). Поэтому перестройка генотипа может происхо
дить и происходит при неизменном фенотипе (Шмальгаузен, 1946, 1982;
Кимура, 1985). Для иллюстрации относительной независимости признаков
от генов рассмотрим способы определения пола — наиболее детально раз
работанный пример соотношения фенотипа и генотипа.
      Механизм определения пола — это фактор, действие которого на опре
деленную онтогенетическую стадию ведет к развитию у особи женских либо
мужских половых желез, которые начинают вырабатывать соответствующие
гормоны, под влиянием которых организм развивается в самку либо в самца.
Пол может определяться внутренними (генетическими) либо внешними по от
ношению к развивающейся особи (средовыми) факторами; обе категории ме
ханизмов достаточно разнообразны.
      Среди внешних механизмов определения пола наиболее распространен
температурный: при инкубации в одном интервале температур зиготы развива
ются в самцов, при инкубации в другом — в самок. Температурное определе
ние пола встречается у ракообразных (Rigaud et al., 1997b), насекомых (Bopp
et al., 1998), рыб (Romer, Beisenherz, 1996; Strussman et al., 1996, 1997). На
иболее подробно изучено температурное определение пола у пресмыкающих
ся, многие из которых (например, крокодиловые, большинство черепах, неко
торые ящерицы) лишены морфологически различающихся половых хромосом
(Janzen, Paukstis, 1991; Coomber et al., 1997). Помимо температуры, опреде
ление пола может зависеть от других внешних факторов, биотических и абио
тических. Так, ракообразные гаммарусы чувствительны к фотопериоду и в на
чале сезона склонны превращаться в самцов, позже — в самок (Watt, 1994;
McCabe, Dunn, 1997). Пол нематод Mermithidae определяется питанием личи
нок: самки развиваются из крупных особей, самцы — из мелких. Некоторые
орхидеи несут пестичные цветки на хорошо освещенных участках и тычиноч
ные — в тени (Stearns, 1987). Споры папоротника Ceratopteris richardii обыч
но развиваются в однодомные (гермафродитные) растения; гермафродиты вы
деляют феромон, при определенной концентрации которого из спор вырастают
мужские особи (Banks, 1997). У колониального моллюска Crepidula fornicata
(Gastropoda: Prosobranchia) пол особи зависит от ее расположения в колонии
(Barnes et al., 1993). Аналогичным образом определяется пол цветков у куку
рузы и некоторых других растений (Yonemori et al., 1993; Irish, 1996). У мухи
Sciara ocellaris пол потомства зависит от матери: одни самки рождают только
самок, другие — только самцов (Sanchez, 1998).
      Фактически, средовые механизмы определения пола представляют такие
же модификации, как классические примеры зависимости формы листьев от по
груженности в воду (точнее, от освещенности) у стрелолиста и водяного лютика
(Шмальгаузен, 1982; Тыщенко, 1992), как формирование физиологически
и экологически различных особей в зависимости от длины дня и температуры
у тлей (Dixon, 1998), как зависимость развития зиготы от состава цитоплазмы
(Maynard Smith, Szathmary, 1995). Во всех этих случаях передается по наслед


              Глава 4. ПРИчИНА   НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА           47

ству не отдельный признак, а набор его дискретных состояний (модальностей),
каждое из которых реализуется в ответ на определенный внешний стимул.
     Генетические способы определения пола разделяются на гетерогаметные
и гапло/диплоидные. Плоидность влияет на пол у насекомых перепончатокры
лых, трипсов, белокрылок, щитовок, некоторых двукрылых и жуков, а также
у клещей (Stearns, 1987). У этих животных из оплодотворенных яиц выходят
диплоидные самки, из неоплодотворенных — гаплоидные самцы.
     Гетерогаметные способы определения пола встречаются практически во
всех крупных таксонах (у растений, нематод, паукообразных, насекомых, рыб,
амфибий, рептилий) и обязательны у птиц и млекопитающих (Bull, 1987). Как
правило, гетерогаметность связана с наличием специализированных половых
хромосом, однако конкретные механизмы могут быть очень различны. Напри
мер, у дрозофилы решающим фактором в отношении определения пола явля
ется соотношение числа половых хромосом (обозначаемых Х) и аутосом (А).
Самцы имеют гетерогаметный кариотип (Х, 2А), самки — гомогаметный
(2Х, 2А). Х хромосома несет несколько генов, на основе которых синтезиру
ются белки. Если эмбрион имеет две Х хромосомы, то эти белки присутству
ют в концентрации, достаточной для активации гена Sxl, запускающего каскад
синтеза других белков, при наличии которых зачаточные гонады развиваются
в яичники. Если зигота имеет только одну Х хромосому, то ген Sxl остается
в неактивном состоянии, и гонада развивается в семенник, а эмбрион, соот
ветственно — в самца (Torres, Sanchez, 1992; Sanchez et al., 1994; Barbash,
Cline, 1995; Bopp et al., 1996, 1998). Способ определения пола, сходный
с имеющимся у дрозофилы, описан у нематод: черви с двумя Х хромосомами
становятся гермафродитами, с одной — самцами (Hunter, Wood, 1992;
Hodgkin et al., 1994; Mutafova, 1995; Meneely, 1997).
     Другая разновидность гетерогаметного механизма связана с наличием
диморфных половых хромосом, обозначаемых X, Y у млекопитающих и W, Z
у птиц. У плацентарных млекопитающих пол определяется геном SRY, распо
ложенным на дистальном участке короткого плеча Y хромосомы. Этот ген
проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя развитие се
менной железы. В отсутствие SRY гонада развивается в яичник, который сек
ретирует гормоны, направляющие онтогенез по женскому пути развития
(Koopman, 1995; Lovell Badge, Hacker, 1995; Sinclair, 1998).
     Эти примеры показывают, что генетическое переопределение призна
ков — достаточно обычный эволюционный процесс. Возникновение полового
размножения связывают с происхождением эукариот, обладающих оформлен
ным ядром и мейотическим аппаратом (Stearns, 1987). Следовательно, самцы
и самки со всем комплексом характерных для них фенотипических признаков
возникли очень давно: невозможно предположить, что пол возникал de novo
в каждом таксоне. Значит, в пределах старших таксонов на фоне фенотипиче
ского постоянства происходила смена генов, от которых зависел путь разви
тия половых желез. При этом механизм определения пола мог неоднократно


48                        Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

изменяться с генетического на средовой и обратно. Сейчас нет необходимости
вдаваться в детали приспособительного характера конкретных генотипичес
ких перестроек, послуживших поводом для множества гипотез (Мэйнард
Смит, 1981; Kraak, de Looze, 1993; Strussman et al., 1996; Ciofi, Swingland,
1997; McCabe, Dunn, 1997; StClair, 1998). Для эволюционной теории гораз
до важнее, что знаменитое высказывание Линнея можно перефразировать в
отношении соответствия фенотип/генотип: не ген определяет признак, но
признак определяет ген. Признак, типичный для старшего таксона, определя
ет набор генов, каждый из которых служит определению признака у опреде
ленного вида в типичной для него среде развития и обитания. Поэтому в ходе
эволюции при постоянстве признака его генетическое обеспечение изменяет
ся в зависимости от организации онтогенеза и требований естественного от
бора (см. дополнительное подтверждение в: Carroll et al., 1995).
     Наряду с генетическим переопределением признаков, в эволюции проис
ходит смена функций конкретных генов (Averof et al., 1996; Dennel et al., 1996;
Morgan, 1997; Carr et al., 1998): изменяется характер не только полимерии, но
и плейотропии (рис. 4 Б). Результаты смены функций генов можно видеть на
примере весьма пестрого распределения способов детерминации пола по сис
теме живых существ. Например, у млекопитающих, пауков и нематод гетеро
гаметны самцы, а у птиц, змей и насекомых ручейников — самки. Среди дву
крылых насекомых гетерогаметные самцы встречаются в семействах
Tipulidae, Simuliidae, Culicidae, Calliphoridae, Anthomyidae, Phoridae
и Drosophilidae, тогда как у Chironomidae, Muscidae и Tephritidae гетерога
метны то самцы, то самки — в зависимости от рода (Bull, 1987; Stearns,
1987). Аналогично, амфибии Ambystomatidae, Bufonidae и Pipidae имеют ге
терогаметных самок, Proteidae, Discoglossidae, Hylidae и Leptodactylidae —
гетерогаметных самцов, а Plethodontidae, Salamandridae и Ranidae — то сам
цов, то самок. Так же и рептилии: у Pygopodidae, Iguanidae, Scincidae и Teidae
гетерогаметным полом являются самцы, а у Gekkonidae, Lacertidae
и Varanidae — самки (Bull, 1987). У равноногих раков механизмы определе
ния пола могут различаться не только между видами, но даже между подвида
ми: самцы гетерогаметны у Asellus aquaticus, Porcellio dilatatus dilatatus,
Armadillidium nasatum, Helleria brevicornis, тогда как у Idotea balthica,
Porcellio dilatatus petiti, P. rathkei, P. laevis, Armadillidium vulgare и др. ге
терогаметны самки (Rigaud et al., 1997a).
     Итак, в отсутствие эволюции на основе стандартного генотипа воспроизво
дится один и тот же оптимальный дикий тип. В ходе онтогенетического развития
дикого типа определенные признаки возникают в ответ на присутствие в геноти
пе определенных генов (аллелей, групп генов, хромосом) или в ответ на действие
определенных факторов среды, в которой происходит развитие. При этом между
фенотипом и генотипом существует множественное соответствие: каждый ген
определяет более чем один признак, и каждый признак формируется в онтогене
зе при участии более чем одного гена (Wright, 1931; Тимофеев Ресовский, Ива


               Глава 4. ПРИчИНА   НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА             49

нов, 1966). В условиях нормального онтогенетического развития язык морфоло
гии переводим на язык генов: множественное соответствие между генами и при
знаками, выраженное в полимерии признаков и плейотропии генов, не препятст
вует переводу точно так же, как множественное соответствие между словами не
препятствует переводу с одного человеческого языка на другой.
     Эволюция состоит в переходе из одного устойчивого фенотипического
состояния в другое. Судя по изложенным данным о механизмах определения
пола, эволюция нарушает нормальное наследование признаков. При этом из
меняется характер соответствия между фенотипическими признаками, средо
выми факторами и составом генотипа: гены могут приобретать новые функции
(изменяется плейотропия), а признаки могут получать новое генетическое
и/или средовое определение (изменяется полимерия) в зависимости от специ
фики исходного онтогенеза и новой экологической ниши. В сущности, это дав
но известно: в разных таксонах идентичные гены часто определяют негомоло
гичные признаки, и наоборот — гомологичные признаки не обязательно
связаны с идентичными генами (de Beer, 1971).
     Как следствие изменения характера полимерии и плейотропии, изменяет
ся вся структура множественного соответствия между генотипом и фенотипом
(рис. 4 В). Это обстоятельство имеет важнейшее следствие: язык генетики не
возможно использовать для описания эволюционных явлений. Представьте,
каково переводчику пользоваться словарем, в котором время от времени изме
няется смысл слов. Точно так же изменение структуры соответствия между ге
нами и признаками делает языки генетики и морфологии взаимно непереводи
мыми в ходе эволюции. Следовательно, эволюционная биология должна
отказаться генетического языка как основного средства объяснения эволюци
онного процесса.


4. 3. Н ОРМА   РЕАКЦИИ

     Влияние внешних факторов на реализацию генетической информации нахо
дит отражение в понятии нормы реакции генотипа на условия индивидуального
развития. Нормой реакции обычно называют множество разнообразных феноти
пов, развивающихся на основе одного и того же генотипа в разных внешних усло
виях (Woltereck, 1909; Шмальгаузен, 1946, 1982; Rieger et al., 1991). Понятие
нормы реакции эквивалентно утверждению, что онтогенетическое формирование
фенотипа происходит при одновременном участии внешних и внутренних факто
ров. Организм не имеет признаков, полностью независимых от генотипа
(Waddington, 1975): белки, от которых зависит ход онтогенеза, синтезируются на
матрицах РНК, скопированных с генов. Однако так же справедливо, что организм
не имеет признаков, полностью независимых от среды развития.
     И. И. Шмальгаузен (1982) приводит множество данных, показывающих,
как характер развития эмбриональных зачатков определяется их окружением,


50                        Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

несмотря на постоянство генотипа. Например, изолированная нервная пластин
ка в присутствии мезенхимы развивается в нормальную нервную трубку, а без
мезенхимы — в цилиндр без полости. В соседстве с хордой нервная пластинка
превращается в желоб, а при контакте с мезенхимой и мышечной тканью —
в трубку с ненормально смещенным внутренним каналом. При этом внешние
воздействия вызывают фенотипические изменения, сходные с теми, что развива
ются вследствие определенных генетических мутаций. Способность онтогенеза
одинаково реагировать на внешние и внутренние воздействия носит название
фенокопирования (King, Stansfield, 1997) и ясно указывает на то, что онтогенез
есть сущность более высокого порядка, чем геном. Для онтогенеза по сути не
важно, какого рода воздействие вызвало то или иное изменение фенотипа:
во всех случаях характер новообразования определяется свойствами развиваю
щегося зародыша.
     Говоря языком синтетической теории, фенокопии являются частным случаем
взаимодействия генотипа и cреды — специальной области исследований в генети
ке количественных признаков (Bell, 1987) — и представляют обычное природное
явление, известное на обширном материале (Landauer, 1957; Гаузе, 1984;
Goodwin, 1985; Шишкин, 1988а; Venglat, Sawhney, 1996). Например, чтобы гете
рогаметная зигота млекопитающего развилась не в самца, а в самку, достаточно на
начальном этапе дифференциации половой железы каким то образом нейтрализо
вать продукт матричного синтеза гена SRY. И наоборот: в определенных условиях
развития гомогаметная особь млекопитающего становится самцом (Bull, 1987).
     У многих организмов фенокопирование участвует в природном процессе оп
ределения пола. Так, у перепончатокрылого насекомого наездника Venturia
canescens (Ichneumonidae) гомозиготы по половому локусу становятся самцами
только при температуре 22–25°С; развиваясь в самок при температуре ниже 22° С
(Butcher et al., 1998a). Сходным образом у рыбы Patagonina hatcheri (Atherinidae)
пол определяется генетически при умеренных температурах, но находится под сре
довым контролем на холоде (Strussman et al., 1997). У равноногого ракообразного
мокрицы Armadillidium vulgare генетически предопределенные самцы становятся
самками под влиянием маленькой паразитической бактерии Wolbachia sp. Эта
бактерия живет в цитоплазме клеток всех тканей мокрицы. Во время оогенеза
клетки Wolbachia концентрируются в ооцитах, передаются по наследству и направ
ляют развитие зигот по женскому пути. Таким способом бактерия заставляет мок
риц с мужским генотипом откладывать яйца и, таким образом, служить средством
своего распространения. Обработка тканей мокрицы антибиотиком убивает бак
терию, снимает ее феминизирующий эффект и позволяет проявляться генетичес
ким факторам определения пола (Juchault et al., 1993; Rigaud et al., 1997a).
     Приведенные примеры показывают, как биотические и абиотические ком
поненты среды влияют на ход онтогенетического развития фенотипа. Август
Вейсман признавал формообразующее действие среды лишь в принципе, не
считая его эволюционно значимым, в отличие от изменения зародышевой плаз
мы (Weismann, 1904). Однако сейчас зависимость фенотипа от среды очевидна


               Глава 4. ПРИчИНА   НЕАДЕКВАТНОСТИ НЕОДАРВИНИЗМА               51

и общепринята. Дети и родители похожи не только в силу генетической общно
сти, но и потому что их индивидуальное развитие проходит в одинаковой среде.
В то же время неодарвинизм, хотя формально не отрицает норму реакции, ни
как не учитывает ее существование. Эрнст Майр прав, когда говорит, что син
тетическая теория эволюции возникла не столько за счет новых открытий,
сколько за счет отказа от некоторых старых (Mayr, 1991).
     По существу, норма реакции отражает не Вейсмановский подход к пробле
ме наследственности; это — другая, более общая концепция. На понятии о нор
ме реакции основаны эволюционные взгляды И. И. Шмальгаузена, который счи
тал теорию А. Вейсмана логически порочной и не соответствующей фактам
(Шмальгаузен, 1982, с. 26). Именно не Вейсмановская интерпретация наследст
венности обусловила оригинальность работы Шмальгаузена, недавно снова из
данной за рубежом (Shmalhausen, 1986).
     Согласно учению И. И. Шмальгаузена о стабилизирующем отборе, фенотип
и генотип относительно независимы друг от друга, в силу чего фенотипические из
менения возможны без перестройки генотипа и наоборот, изменения частоты алле
лей, постоянно происходящие в любой популяции, не ведут к эволюционным изме
нениям нормального фенотипа. В нормальных условиях развития существуют два
крайних случая: чисто генетическое и чисто средовое определение признаков, с пол
ным рядом промежуточных состояний. Примеры чисто генетического определения
дают менделирующие признаки, чисто средового — модификации, причем «опре
деление» вовсе не означает детерминацию в понимании Вейсмана и никоим обра
зом не указывает на эволюционный путь происхождения определяемых признаков.
На деле, набор возможных изменений хода развития детерминирован общей кон
ституцией зародыша, и каждое конкретное изменение может быть вызвано как из
нутри, так и извне. Соответственно, для эволюции важны свойства самого зароды
ша и не важно, какого рода воздействие подтолкнуло организм к изменению
направления морфогенеза.
      Все существующие способы определения признаков являются продуктом
предшествующей эволюции и адаптации к конкретным условиям жизни (Шиш
кин, 1987, 1988а, 1988б). В необычных условиях сложившееся соотношение
между средой развития, генотипом и фенотипом разрушается, и предельные слу
чаи перестают существовать. Поэтому в процессе эволюционного изменения ес
тественный отбор оперирует фенотипическими признаками, каждый из которых
наследуется неустойчиво. Устойчивость наследования так же поддается действию
отбора, как любой признак организма. Итоговым результатом отбора становится
наследственное закрепление нового адаптивного фенотипа.



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика