Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    32                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

      Все эти способы имеют один и тот же существенный недостаток. Разные
органы животного за одно и то же время изменяются в разной степени. Напри
мер, у человека мозг эволюировал быстро, а стопа — медленно. Следователь
но, разные промеры будут давать разные результаты. Тем более непонятно, как
сравнить существа разных планов строения, не обладающих гомологичными
органами. Поэтому наиболее объективна оценка скорости эволюции таксона
по скорости происхождения и вымирания подчиненных систематических групп
(Maynard Smith, 1958, p. 235). Такие численные данные были получены
А. П. Расницыным (1987) в виде специфических относительных показателей:
времени полувымирания таксона (единицы, аналогичной времени полураспада
радиоактивных изотопов) и возраста полусовременной фауны (т. е. фауны,
в которой половина таксонов данного ранга вымерла, а половина дожила до на
шего времени). Оба показателя рассчитываются для конкретного таксономи
ческого уровня. Данные А. П. Расницына показывают, что обновление числа
видов наполовину заняло у млекопитающих 0,54 млн. лет, у костистых рыб —
3,5, у иглокожих — 4,2, а у фораминифер — от 5 до 24. Аналогичным образом,
половина ныне живущих родов млекопитающих обитала уже 4 млн лет назад,
для птиц и амфибий это было 10 млн лет назад, для рептилий — 20, для рыб
— 30–50, для насекомых — 40, а для фораминифер — 230. Учитывая непол
ную изученность современной фауны и фрагментарную — ископаемой, эти ци
фры нельзя не считать приблизительными. Вместе с тем, разница на 2 порядка
делает данные А. П. Расницына (1987) явно противоречащими предсказанию
синтетической теории о характере связи скорости эволюционных изменений со
сложностью живых существ и продолжительностью их жизненного цикла.
      Необходимо отметить, что существует круг явлений, который позволя
ет предложить гипотезу, примиряющую указанное противоречие между иде
ологией СТЭ и действительностью. Так, можно полагать, что эволюция со
вершенствует не только морфо функциональные механизмы, определяющие
способность организмов существовать в экосистемах, но и саму способность
эволюировать при изменении условий существования (Liem, 1973;
Lombard, Wake, 1977; Raup, 1985). Эта способность могла бы определяться
наличием у высших животных и прежде всего у млекопитающих такого ме
ханизма, который увеличивал бы фенотипическую изменчивость в момент
наступления непривычных условий и уменьшал ее до нормального диапазо
на после достижения адаптации к новой среде. Роль подобного механизма
могла бы играть реакция физиологического стресса по Г. Селье (см., напри
мер, его книгу 1982). В природе стрессовая реакция наступает при недостат
ке пищи и укрытий, при охлаждении и борьбе с соседями за территорию
(Christian, 1950, цит. по: Башенина, 1963). Стресс вызывает нарушение
нормальной концентрации гормонов в крови (Беляев, Бородин, 1982; Ши
лов, 1984). Измененный гормональный баланс может приводить к измене
ниям в первичной структуре ДНК (Салганик и др., 1985; Салганик, 1987)
и мутациям иного рода (Кайданов, 1981; McClintock, 1984). Помимо мута


                  Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ            33

ционных изменений в генах, стресс вызывает появление хромосомных абер
раций (Belyaev, Borodin, 1982; Шилов, 1984) и усиливает интенсивность ре
комбинации (Беляев и др., 1988; Parsons, 1988; Имашева, 1999), в том чис
ле кроссинговера (Беляев, Бородин, 1982; Камшилова и др., 1982). По
логике синтетической теории, увеличение изменчивости генотипов влечет за
собой рост фенотипической изменчивости. Хорошим подтверждением была
бы демонстрация повышенной изменчивости потомства от особей, перенес
ших стресс до или во время гаметогенеза. К сожалению, мне не известны
данные такого рода. Имеющиеся фрагментарные материалы свидетельству
ют скорее об обратном: стрессирование беременных мышей изменяет неко
торые характеристики половой системы мышат, но характер изменений за
висит от фенотипа — в линиях с высоким значением признака оно
уменьшается, а в линиях с низким значением — увеличивается, т. е. в итоге
стресс сокращает изменчивость (Kinsley, Svare, 1987; Шишкина и др.,
1990). В подтверждение обсуждаемой гипотезы существуют данные об уве
личении фенотипической дисперсии некоторых признаков (длины торакса
и крыла, числа стерноплевральных и абдоминальных щетинок, числа овари
ол и веточек жгутика антенны) у дрозофилы (Имашева, 1999), а также
о возрастании флуктуирующей асимметрии (Palmer, Strobeck, 1986;
Parsons, 1990; Hoffman, Parsons, 1997) в результате перенесенного стресса.
Однако имеющиеся материалы едва ли достаточны для подтверждения при
влекательной «гипотезы эволюционного триггера», которая могла бы сгла
дить первое противоречие между биологией и СТЭ.


3. 2. Р ОЛЬ   РЕКОМБИНАЦИИ

     Исходя из синтетической теории, эволюция не может идти в отсут
ствие рекомбинации, выявляющей изменчивость, скрытую в генофонде.
Это — общая точка зрения, начиная от Иогансена (Johannsen, 1909), пока
завшего неэффективность отбора в чистых инбредных линиях, гомозиготных
по всем или по большинству генов и поэтому не имеющих мутаций, скрытых
в гетерозиготном состоянии. Рекомбинация считается важнейшим фактором,
создающим разные фенотипы, которые затем могут быть предъявлены отбору
(Майр, 1968). Если нет рекомбинации, то нет и изменчивости. Это означает,
что эволюция невозможна.
     В природе могут складываться разные ситуации, когда скрытый резерв
изменчивости не переходит в явное состояние в процессе размножения. Наи
более распространенный случай — вегетативное и партеногенетическое раз
множение, когда дочерние особи получают копию материнского генотипа. От
сюда следует, что организмы не должны эволюировать в отсутствие двуполого
размножения (Stebbins, 1950). Этот вывод очевидно следует из синтетической
теории, и столь же очевидно, что он не верен. Самоопыляемые и вегетативно


34                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

размножающиеся растения ничуть не менее разнообразны, чем перекрестно
опыляемые (Вавилов, 1968). Можно возразить, что когда эти виды происхо
дили, они могли быть обоеполы. Однако для многих видов гермафродитизм яв
ляется эволюционно исходным состоянием (Мэйнард Смит, 1981, с. 177),
а адаптации к самооплодотворению, известные у многих растений, например,
райграса, овсяницы, пшеницы, ячменя (Бриггс, Ноулз, 1972), могли произой
ти только на фоне однополого размножения. В результате даже сторонники
синтетической теории (например, Мэйнард Смит, 1981; Maynard Smith,
1983a) признают, что однополые формы эволюируют.
     Более того, единственный удачный эволюционный эксперимент, завер
шившийся видообразованием, проведен на партеногенетических организ
мах — тлях, причем превращение в другой вид произошло за несколько поко
лений — в течение одного сезона (Шапошников, 1961, 1964, 1965;
Shaposhnikov, 1981, 1984), что при отсутствии рекомбинации хромосом вы
глядит удивительно. Правда, высказывалось мнение (Cognetti, 1965), что оо
генез у тлей проходит через т. н. фазу эндомейоза, предполагающего возмож
ность кроссинговера и, следовательно, рекомбинация генов при размножении
все же имеет место. Однако большинство имеющихся цитологических данных
показывает, что партеногенетические яйца тлей образуются митотически
(Suomalainen, 1950; Dixon, 1998). Кроссинговер при митозе теоретически
возможен, но практически не заметен. Этот вывод подтверждается многочис
ленными данными по наследованию окраски (Muller, 1962), по характерным
ферментам (Blackman, 1979; Suomalainen et al., 1980; Tomiuk, Wohrmann,
1981) и структуре ДНК (Carvalho et al., 1991): клоны, гетерозиготные по дан
ной паре аллелей, остаются гетерозиготными на протяжении неопределенно
длинной череды поколений. Поэтому следует принять, что быстрая эволюция
клонов тлей происходит в отсутствие рекомбинации, т. е. представляет проти
воречие синтетической теории. Можно, конечно, предположить немедленное
возникновение полезной доминантной мутации, но такое предположение бы
ло бы явным нарушением постулатов теории, изложенных в главе 1.


3. 3. И ЗМЕН ч ИВОСТЬ   ФЕНОТИПОВ И ИЗМЕН ч ИВОСТЬ
     ГЕНОТИПОВ

     С точки зрения синтетической теории, эволюция не может идти (или,
по меньшей мере, очень замедлена) в отсутствие скрытой генетичес
кой изменчивости. Это утверждение тесно связано с предсказанием теории
о роли рекомбинации: оно также предполагает наличие хотя бы грубой корре
ляции между изменчивостью генотипов и фенотипов и так же не выполняется.
     В соответствии с теорией, гаплоидные существа должны эволюировать
медленно либо оставаться неизменными, т. к. все не нейтральные мутации,
которые у них возникают, не маскируются доминантными аллелями, а сразу


                   Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ             35

же проявляются в фенотипе особей (Расницын, 1980). Благоприятные мута
ции чрезвычайно редки, а неблагоприятные немедленно отсеиваются естест
венным отбором. Следовательно, отбор лишен возможности постепенно пре
вращать вредные или полувредные рецессивные мутации в новые полезные
доминантные гены.
     Известно несколько примеров гаплоидных организмов (Huxley, 1943),
среди которых наиболее удивительны самцы перепончатокрылых насекомых,
поскольку эволюция этой группы не только ни в чем не уступает, но во многом
опередила развитие других отрядов насекомых по скорости, по широте дивер
генции и по глубине адаптаций — достаточно упомянуть самое сложное среди
насекомых поведение, связанное с хищничеством, паразитизмом и общест
венным образом жизни (Расницын, 1980).
     В качестве некоторого смягчения обсуждаемого противоречия можно
рассматривать данные о том, что гаплоидные организмы в целом не менее ге
нетически изменчивы, чем диплоидные, за счет нейтральности большинства
возникающих мутаций, малая часть из которых сохраняется в генофонде бла
годаря случайным процессам (Кимура, 1985). Правда, в любом случае отбор
работает с фенотипическими проявлениями, поэтому генофонд популяции
гаплоидных существ неизбежно будет значительно обедняться за счет отсева
не нейтральных мутаций, которые не могут быть скрыты в гетерозиготном со
стоянии. В итоге, синтетической теории остается лишь одна объяснительная
возможность: самки перепончатокрылых диплоидны, благодаря чему их мож
но считать резервуаром генетической изменчивости (Huxley, 1943), хотя мощ
ная дивергенция перепончатокрылых и не очень согласуется с гаплоидностью
одного из двух полов.
     Вообще, с точки зрения СТЭ довольно странно, что не существует сколь
ко нибудь очевидной корреляции между генетическим и фенотипическим разно
образием. Например, широко известно, что шимпанзе и человек на 99% состо
ят из идентичных белков (King, Wilson, 1975), хотя относятся к разным родам,
в то время как морфологически неотличимые друг от друга виды двойники дро
зофилы имеют от 14 до 36% разных белков (Dobzhansky, 1972). Различия
в строении хромосом также обычно не связаны со степенью различий по морфо
логическим признакам (Charlesworth, 1990). Кроме того, известно, что чем
древнее группа животных — тем более изменчива его ДНК (Антонов, 1968; Бе
лозерский, Медников, 1971). Это хорошо согласуется с теорией нейтральности
(Кимура, 1985), но явно контрастирует с ускорением эволюции по мере услож
нения организмов: выходит, что изменчивость генов и разнообразие таксонов
связаны обратной корреляцией. Отсюда заключение, что генетическая измен
чивость всегда избыточна и достаточна даже для стремительной эволюции круп
ных млекопитающих, поэтому скорость эволюции определяется негенетически
ми факторами (Расницын, 1987). Этот взгляд противоречит вере сторонников
СТЭ в то, что для описания эволюционного процесса достаточно информации
о статистическом распределении генотипов в популяциях (Левонтин, 1978).


36                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

3. 4. Р ОЛЬ   ИЗОЛЯЦИИ

     Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую
не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении)
особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно
превращается в новый вид, т. е. ее особи утрачивают способность скрещи
ваться с особями «старого» вида. Это положение естественно вытекает из ак
сиом СТЭ: мутации и рекомбинация идут независимо в изолированных популя
циях и в силу своей случайности порождают разные генотипы. Требования
отбора тоже хоть чем нибудь различаются, ибо не существует двух идентичных
экосистем. Следовательно, и результат отбора должен быть специфичен. От
сюда многие авторы сделали заключение о ведущей роли репродуктивной изо
ляции в процессе возникновения новых таксонов: «изоляция совершенно авто
матичеcки ведет к дифференциации внутри вида», «истинным источником
видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор,
а изоляция» (Четвериков, 1926); «видообразование без изоляции невозмож
но» (Dobzhansky, 1951); разделение популяции возможно только при наличии
изоляции, которая является главным фактором видообразования, все дело
лишь в наличии достаточного количества времени (Maynard Smith, 1958); изо
лирующие механизмы имеют «огромную важность» (Майр, 1968, 1974);
изоляция создает эволюционную независимость внутривидовых форм (Ти
мофеев Ресовский и др., 1977, С. 89), и так далее.
     На самом деле, изоляция не является ни необходимым, ни достаточным
условием видообразования. Например, существуют смежные популяции од
ного вида, не разделенные каким либо изолирующим барьером и тем не ме
нее не смешивающиеся. Это явление получило название «эффект ареала»
(area effect) (Cain, Currey, 1963; Береговой, 1972; Яблоков, 1987 и мн. др.).
Известны также репродуктивно совместимые виды, обитающие симпатриче
ски (Muller, 1986). С позиций синтетической теории, эффект ареала объяс
няется предположением, что популяции приходят в соприкосновение вторич
но, после того как уже приобрели полную или частичную (т. е. связанную
с пониженной жизнеспособностью гибридов) нескрещиваемость (см. обзор
мнений в: Новоженов, 1972). Если же оказывается, что успешным межпопу
ляционным скрещиваниям ничто не препятствует, и они происходят, а гиб
ридная зона между популяциями все же узка, то приходится ссылаться на
«невидимые» факторы нарушения жизнеспособности гибридов (Заславский,
1972). Однако, даже если принять такое объяснение за удовлетворительное,
остается непонятным, в силу каких причин виды, разделенные дрейфом кон
тинентов более 80 млн лет назад, по прежнему сохряняют свою целост
ность — даже бессяжковые (Protura), почвенные членистоногие со столь
мягкими покровами, что для них исключена всякая возможность миграций
через океан (Расницын, 1987). Очевидно, эволюционная самостоятельность
популяций, с одной стороны, не является непосредственным результатом их


                   Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ            37

репродуктивной изолированности друг от друга, а с другой стороны, не стира
ется при обмене генами между ними.
     Необходимо отметить, что к такому же заключению можно подойти и на
основе синтетической теории. Так, А. Г. Креславский (1987) рассмотрел роль
межпопуляционного обмена генами у видов с лабильной и консервативной
структурой популяций. В первую категорию входят организмы с долговечны
ми местообитаниями (например, детритофаги и почвенные животные); во вто
рую — обитатели мелких временных водоемов и внутренних тканей грибов,
фруктов, листьев. Виды с консервативной структурой популяций не склонны
к миграциям, поэтому у них обмен генами даже между соседними популяция
ми незначителен. У видов с лабильной популяционной структурой обмен гена
ми обычен, но мало эффективен как фактор, препятствующий дивергенции по
набору редких аллелей, поскольку миграция является поведенческой нормой,
и популяции обмениваются в основном нормальными широко распространен
ными аллелями (Креславский, 1987).
     Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточнос
ти изоляции для видообразования вплотную примыкает к утверждению нео
дарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда
обитания не изменяется (Wright, 1931; Серебровский, 1973, с. 155; Шноль,
1979). Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мута
ционный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и от
бор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или од
ной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают
участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит
огромному палеонтологическому материалу (Eldredge, Gould, 1972; Stanley,
1975): раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают
в неизменном состоянии — стазисе. Длительность стазиса превышает дли
тельность собственно эволюции на несколько порядков (Раутиан, 1988).
Это правило справедливо на любом таксономическом уровне, но наиболее
явное противоречие представляют «живые ископаемые» — виды, не эво
люирующие многие миллионы (иногда сотни миллионов) лет (см. список
примеров в: Шмальгаузен, 1969, с. 61; Stanley, 1975; Расницын, 1987, с. 53;
Грант, 1991, с. 312; Гиляров 1985).


3. 5. Д ИНАМИКА ч ИСЛЕННОСТИ
    По синтетической теории эволюции, колебания численности популя
ций должны сопровождаться эволюционными изменениями (см. Тимо
феев Ресовский и др., 1977, с. 62–72). Все природные популяции претерпе
вают периодические флуктуации плотности. В наиболее яркой форме это
проявляется во время массового размножения: периоды спада, когда не вы
живает почти никто, сменяются благоприятными периодами, когда выжива


38                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

ют едва ли не все (Elton, 1936). Такие условия позволяют свободно проявить
ся всем факторам эволюции, на которых основана синтетическая теория: фа
за роста сопровождается практически беспрепятственным умножением раз
нообразных генотипов, которые затем предстают перед сильнейшим
естественным отбором. Следовательно, «пульсации численности вида не мо
гут быть безразличны для генотипического состава популяций» (Воронцов,
1980), и высказано предположение об адаптивной значимости вспышек раз
множения (Рожков, 1981).
     Поэтому с точки зрения синтетической теории непонятно, почему до сих
пор не зарегистрированы случаи эволюционных изменений, вызванных волна
ми численности (Расницын, 1987). Имеется лишь одно сообщение об увели
чении изменчивости во время массового размножения: высокая численность
дневной бабочки Melitaea aurinia в 1920 х годах сопровождалась чрезвычай
ной изменчивостью особей — с трудом можно было найти два похожих эк
земпляра. Вспышка размножения этого же вида 30 годами ранее проходила на
фоне преобладания обычного дикого типа (Ford, 1950, 1964). Нормальная из
менчивость также характерна для растущих популяций многих видов насеко
мых, грызунов и птиц (Ford, 1964). Это тем более странно, что многие хозяй
ственно значимые виды являются объектами пристального наблюдения
и изучения в течение десятков и сотен лет: любые фенотипические изменения
таких видов не могли остаться незамеченными.


3. 6. П ОВТОРНОЕ   ПРОИСХОЖДЕНИЕ ТАКСОНОВ

     Из постулатов синтетической теории эволюции следует, что один и тот
же вид не может произойти дважды в силу случайности процессов, оп
ределяющих возникновение генов и их сочетаний. Этот вывод лежит
в русле кладизма — популярнейшего направления систематики, которое рас
сматривает эволюцию исключительно как дивергентный (ветвящийся) про
цесс, не считая таксономически значимыми ни направление, ни скорость эво
люционных изменений. Идеология кладизма целиком покоится на
синтетической теории: видом считается совокупность особей, имеющих об
щую генеалогию и скрещивающихся между собой (reproductive community);
виды образуются исключительно путем разделения прежде однородных скре
щивающихся совокупностей; таксономический ранг может быть присвоен
только монофилетической группе, т. е. такой, виды которой более родственны
между собой, чем с любым другим видом (Hennig, 1965). Эти допущения сде
лали кладистический метод легко доступным для расчета гипотетических фи
логений. Легкость в обращении — на мой взгляд, единственное, чем можно
объяснить сверх популярность кладизма. С другой стороны, упрощения по
ставили под вопрос адекватность всего метода (см., например: Bigelow, 1958;
Maynard Smith, 1983b; Расницын, 1983, 1992).


                       Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ               39

     Однако нас интересует сейчас не общая критика кладизма, а возмож
ность повторного видообразования. Имеются основания полагать, что оно ре
ально. В практике растениеводства известен ряд примеров т. н. «ресинтеза»
культурных видов: в случаях, когда то или иное культурное растение было вы
ведено в доисторическое время, так что его дикорастущие предки оставались
неизвестны, это культурное растение было получено в нашу эпоху путем гиб
ридизации и селекции определенных диких видов (см. примеры в: Huxley,
1943; Dobzhansky, 1951; Воронцов, 1980). Даже со ссылкой на ограничен
ность мутационного процесса остается непонятным, какие факторы позволи
ли получить копию генома уже имевшихся культурных растений из геномов их
предполагаемых предков через сотни и тысячи поколений раздельного произ
растания. Аналогичным образом, некоторые домашние животные — напри
мер собака, — возможно, выведены независимо на разных континентах если
не из разных исходных видов (Дарвин, 1951, с. 123, 134, 169), то из разных
популяций предкового вида, сходного с современным шакалом4. Во всяком
случае, имеющиеся данные не отрицают предположения о полифилии собаки,
высказанного Дарвином в прошлом столетии (Fox, 1978; Clutton Brock, 1987;
Vila et al., 1997). Это же предположение аргументированно поддерживает
Конрад Лоренц (1971), к мнению которого, на мой взгляд, следует прислу
шаться в первую очередь.
     Наиболее невероятным с точки зрения синтетической теории выглядит
один из результатов опыта Г. Х. Шапошникова (1961, 1965, 1966; Shaposhnikov,
1981, 1984), где тли Dysaphis anthrisci majcopica Shap., в природе обычно
встречающиеся на купыре Anthriscus nemorosa, были перенесены на бутень
клубненосный Chaerophyllum bulbosum — растение, на котором этот вид тлей
редко встречается в природе. После нескольких партеногенетических поколе
ний тли адаптировались к питанию этим мало пригодным растением и были пе
ренесены на Chaerophyllum maculatum — бутень пятнистый, кормиться на ко
тором они были ранее не способны. В итоге экспериментальная популяция
в течение 10–15 поколений не только приспособилась к абсолютно новому рас
тению хозяину, но и изменилась морфологически, обретя фенотипическое сход
ство с Dysaphis chaerophyllina Shap. — видом, который в естественных усло
виях питается на пятнистом бутне.
     Эксперимент Г. Х. Шапошникова проходил в отсутствие полового раз
множения. Однако, когда в конце опыта были получены половые особи, то
оказалось, что экспериментальная популяция D. anthrisci обрела способность
скрещиваться и образовывать смешанные популяции с D. chaerophyllina; из
яиц, отложенных оплодотворенными самками, вышли личинки, способные
к дальнейшему размножению и предпочитавшие питаться бутнем. В результа
    4
        Предположение о происхождении собаки от динго менее основательны: австра
        лийские дикие собаки имеют признаки домашних животных и, по всей видимос
        ти, происходят от вторично одичавших форм, предки которых были завезены на
        континент предками современных аборигенов (Лоренц, 1971).


40                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

те эксперимент привел не просто к дивергенции и появлению нового вида, че
го можно было бы ожидать, исходя из аксиом СТЭ, а ко вторичному возникно
вению вида, прежде уже существовавшего в природе. Поскольку D. chaero
phyllina и экспериментальная популяция D. anthrisci представляют разные
генеалогические линии, то в соотвествии с методологией кладизма они долж
ны быть отнесены к разным видам; однако они скрещиваются и дают плодови
тое потомство — а это главный критерий вида, принятый неодарвинизмом.
Получается, что разные следствия, выведенные из синтетической теории, про
тиворечат друг другу.
     Резюмируя содержание этого раздела, следует заключить, что ряд выво
дов, логично вытекающих из постулатов синтетической теории эволюции,
противоречит действительности.


3. 7. О БЪЯСНЕНИЯ    AD HOC

      Несомненно, что на приводимую здесь критику можно отвечать. Сущест
вует два обычнейших ответа. Во первых, ссылка на незнание: речь идет о фе
номенах, которые пока не имеют удовлетворительного объяснения с позиций
общепринятой теории. Принимать такой ответ или нет — дело вкуса (как
в таких случаях говорят неодарвинисты, «зависит от генотипа»). Однако недо
статок информации — хорошее оправдание для новорожденной теории,
а СТЭ насчитывает уже более 70 лет.
      Во вторых, любое из высказанных противоречий может быть оспорено
посредством гипотезы ad hoc, сконструированной специально для объяснения
данного противоречия: сколько возражений — столько ответов, при том, что
сами ответы логически не связаны с основными положениями теории, а если
связаны, то не имеют подтверждений и являются не более чем предположени
ями. В синтетической теории (как, собственно, в любой науке) принято вво
дить дополнительные понятия, которые сами по себе не следуют из главных
постулатов. Например, феномен эволюционного стазиса неодарвинисты объ
ясняют наличием морфогенетических и морфо функциональных ограничений
(developmental and morpho functional constraints) (Lande, 1980; Charlesworth
et al., 1982).
      В качестве примера морфо функционального ограничения можно приве
сти утрату пальцев на крыльях птиц: развитие крыла превращает пальцы
в бесполезные придатки, подлежащие редукции. Или пример морфогенетиче
ского ограничения: во всех группах позвоночных от рыб до человека встреча
ются двуглавые «мутанты», а трехглавых практически не бывает (известно
лишь 2 более менее достоверных случая) (Alberch, 1989) — онтогенез позво
ночных животных не способен сформировать дракона. Идея ограничений со
вершенно естественна: организм может быть преобразован лишь сравнитель
но небольшим числом способов, которые определяются строением


                  Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ           41

и характером развития организма (Wake, 1982; Roth, Wake, 1985). Отклоне
ние от стандарта, определяемого каждым способом преобразования, сопря
жено с нарушением дефинитивных и/или зародышевых функций, и поэтому
запрещено отбором. В силу многочисленных запретов живые существа подоб
ны в математическом смысле: их морфологические и физиологические пока
затели жестко связаны определенными аллометрическими зависимостями,
которым посвящена обширнейшая литература (начиная с: Osborn, 1925;
Huxley, 1932; D’Arcy Thompson, 1942).
     С помощью ограничений можно правдоподобно объяснить как стазис,
так и его частные случаи — отсутствие эволюции при наличии изоляции (см.
Следствие 4) и при резких колебаниях плотности полуляций (раздел 3.5),
а также парафилетическое (повторное) происхождение таксонов (раздел
3.6) и даже ускорение эволюции по мере усложнения организмов (раздел 3.1
и объяснение в: Расницын, 1987). Но если так, то теория эволюции, чтобы
быть способной объяснить морфологию, пути и причины ее изменений,
должна быть изложена на языке организмов, а не генов (этот тезис постоя
нен в работах Осборна: см. Osborn, 1932, и др.). По сути, морфогенетичес
кие и морфо функциональные механизмы не должны рассматриваться всего
лишь как ограничения. Поскольку именно эти факторы определяют структу
ру пространства возможностей, в пределах которого «путешествует» эво
люирующий организм, то теория эволюции должна быть основана на этих
механизмах, тогда как неодарвинизм относится к ним как к чему то посто
роннему.
     В то же время, собственный язык СТЭ слишком беден: на нем нельзя
хотя бы сформулировать даже наиболее очевидные вопросы, интересую
щие биологов. Например, почему не бывает позвоночных — столь же спе
циализированных гермафродитов, как некоторые моллюски (Waddington,
1967)? Почему наземные позвоночные четвероноги, а насекомые бегают
почти исключительно на шести конечностях (Gans, 1981)? Почему нет на
свете фотосинтезирующих активно перемещающихся существ (если не счи
тать некоторых простейших) (Waddington, 1967)? Почему на Африканском
континенте обитает около сотни только современных видов разнообразных
антилоп, а в Северной Америке при наличии обширнейших травянистых це
нозов — наиболее характерной черты адаптивной зоны антилоп — в наше
время живет только родственный им бизон? Почему среди сумчатых нет
зерноядных форм, и известно лишь по одному полуводному и термитоядно
му виду? Попробуйте выразить то же, используя генетическую терминоло
гию неодарвинизма.
     На всю эту критику можно возразить, что синтетическая теория адекват
но описывает динамику адаптивного полиморфизма в популяциях, следова
тельно, она отчасти верна. Действительно, с популяционной биологией свя
заны основные успехи СТЭ. Вместе с тем, существует нетривиальная
интерпретация этих данных (Шишкин, 1988б). Возьмем хрестоматийный



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика