Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    22                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

     Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности
новых генов. Говоря языком генетики второй половины ХХ века, эта гипотеза
предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время
созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возни
кают мутации — новые варианты генов. Мутации появляются самопроиз
вольно или могут быть вызваны внешними воздействиями (радиационными,
температурными, химическими), однако изменения, которые они вызывают
в строении и функциях организмов, никаким образом не способствуют выжи
ванию первого поколения изменившихся особей: «нет никакого определенно
го соотношения между природой внешнего воздействия и характером измене
ний какого либо определенного гена» (Четвериков, 1926). Поэтому говорят,
что мутации полностью случайны по отношению к специфической среде оби
тания организмов. Случайность мутаций делает крайне маловероятным повы
шение жизнеспособности данного организма в данной среде: ошибки есть
ошибки, и обычно мутантные особи обладают пониженной жизнеспособнос
тью; будь мутации доминантны, они приводили бы к изменению первого же
поколения потомков и тут же уничтожались отбором. Однако мутации в по
давляющем большинстве рецессивны или полурецессивны, а нормальные ге
ны — доминантны. Более того, считается, что эволюционно значимые мута
ции имеют малое фенотипическое выражение, даже если они находятся
в гомозиготном состоянии. Поскольку большинство природных особей гете
розиготно, то присутствие мутантных генов среди нормальных никак не про
является во внешности особей. По выражению С. С. Четверикова, генетиче
ское разнообразие сохраняется «в недрах» вида; мутации «всасываются
видом»; вид, «как губка» впитывает мутации, оставаясь внешне однородным;
рано или поздно все особи оказываются «заражены» мутациями. Это — не
обходимое условие для осуществления эволюции, но еще не эволюция.
     Во время мейоза хромосомы расходятся по разным гаметам и объединя
ются в диплоидные наборы при оплодотворении. Сочетания хромосом меня
ются от зиготы к зиготе и от одного цикла размножения к другому. Кроме это
го, изменяются сочетания генов в пределах каждой отдельной хромосомы за
счет кроссинговера, когда соседние нити ДНК обмениваются участками. Пе
ремешивание генных наборов (генотипов) в процессе полового размножения
называется рекомбинацией генов.
     Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый
ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каж
дый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генети
ческой полимерией признаков. Плейотропия и полимерия отражают взаимо
действие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена
зависит от его генетического окружения (Wright, 1931; Huxley, 1943;
Dobzhansky, 1951). Поэтому рекомбинация, порождая все новые генные со
четания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение,
которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи носителя. Так мута


                 Глава 2. СИНТЕТИчЕСКАЯ   ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ              23

ция попадает под действие естественного отбора. Отбор уничтожает сочета
ния генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде,
и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются даль
нейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором, причем от
бираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют
благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению
изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены посте
пенно становятся доминантными (Fisher, 1930). Таким образом, доминант
ность аллеля (состояния, версии, «редакции» данного гена) является свойст
вом генотипа, а не самого аллеля.
     Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущест
венное размножение определенных генотипов и передача их потомкам. Отсю
да видно главное отличие мутационной и синтетической теорий. В вопросе
о источнике генетического разнообразия первая теория признает главную
роль за отдельными мутациями, вторая — за рекомбинацией генов.
     Сторонники синтетической теории называют эволюцией процесс посте
пенного накопления малых генетических отличий, направляемый естествен
ным отбором (Майр, 1968). Изменение частоты встречаемости конкретных
генов в отдельной группе скрещивающихся особей (популяции) называется
элементарным эволюционным явлением (Тимофеев Ресовский, 1958).
Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное со
четание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуще
ствления эволюции необходимо наличие трех процессов: 1) мутационного, ге
нерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2) рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей; и 3) селекцион
ного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обита
ния или произрастания. Все сторонники синтетической теории признают уча
стие в эволюции трех перечисленных факторов. Вместе с тем, у авторов
теории имеются определенные взаимные противоречия.


2. 2. С ОЗРЕВАНИЕ   ТЕОРИИ

     Как все живое, синтетическая теория прошла определенный путь разви
тия, в ходе которого значение исходных концепций изменялось. Наибольшее
число мнений высказано о дрейфе генов и связанных с ним гипотезах, причем
споры начались сразу после того, как понятие дрейфа было введено С. Райтом
(Wright, 1931). Хотя имя Райта вошло в историю эволюционизма именно
в связи с этой концепцией, главное содержание его работ заключалось отнюдь
не в дрейфе генов.
     Райт искал модель природного эволюционного процесса, которая обеспе
чивала бы наиболее быструю эволюцию. По мнению Райта, естественный от
бор неэффективен в панмиктических популяциях, где пары скрещивающихся


24                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

особей образуются полностью случайно: нормальные аллели «дикого типа»
будут неизменно преобладать над мутациями, и генетическая изменчивость так
и останется в скрытом состоянии. Поэтому Райт предложил рассматривать
эволюцию в виде полной аналогии схеме выведения новых пород и сортов, при
нятой в сельскохозяйственной селекции. Искусственный отбор наиболее эф
фективен, когда сходные формы одного вида подвергаются инбридингу, кото
рый переводит большинство аллелей в гомозиготное состояние, так что
мутации, имеющиеся в генотипе, освобождаются от маскирующего влияния
доминантных аллелей и получают фенотипическое проявление. Неумеренный
инбридинг приводит к проявлению большого числа мутаций, среди которых
есть как нужные для практики, так и нежелательные. Селекционеры добивают
ся сохранения первых и устранения вторых, проводя скрещивания между ин
бредными линиями с последующим отбором.
     Как все неодарвинисты, С. Райт считал, что эволюция фенотипа полно
стью определяется эволюцией генотипа и поэтому правомерно представить ес
тественный отбор в виде взаимодействия генотипа и среды, устранив из рас
смотрения фенотип. Графическая модель этого взаимодействия в многомерном
пространстве — адаптивный ландшафт, где на множестве осей (для простоты
назовем их «горизонтальными») отложены частоты аллелей в данной популя
ции (одна ось для каждого аллеля), а на одной («вертикальной») — средняя
адаптивная ценность каждого сочетания данного множества аллелей. Итоговая
картина имеет вид поверхности, состоящей из пиков (немногие сочетания ге
нов дают достаточно приспособленные фенотипы), соединенных седловинами
(хуже приспособленные сочетания генов), между которыми располагаются
глубокие впадины (бесперспективные мутанты). Главная эволюционная про
блема состоит, таким образом, в описании механизма, который обеспечивает
переход от одного адаптивного пика к другому, что означало бы происхождение
нового вида. Ясно, что такой переход предполагает временное снижение при
способленности и поэтому не может направляться отбором. Следовательно,
механизм перехода должен быть неселективным и даже работать против отбо
ра, что возможно, когда отбор достаточно слаб (Wright, 1931, 1982b).
     Модель быстрой эволюции по Райту — теория смещающегося равнове
сия (shifting balance) — рассматривает природную популяцию в виде большого
числа демов — малых групп особей (Wright, 1980, 1982а, 1982b). Скрещива
ния в такой популяции носят характер умеренного инбридинга (рис. 2 А): раз
множение особей в пределах каждого дема переводит многие гены в гомозигот
ное состояние, вскрывая резерв изменчивости, причем демы не дегенерируют и
не вымирают благодаря периодическим межгрупповым миграциям особей, об
новляющим генофонд каждого дема. Таким образом, инбридинг постепенно на
ращивает изменчивость вида, медленно понижая жизнеспособность особей в
природной среде: сеть демов «сползает» с адаптивного пика, на котором распо
лагается данный вид (рис. 2 Б, В). В конце концов наиболее изменившиеся и не
успевшие вымереть демы оказываются в зоне притяжения соседнего адаптив


                    Глава 2. СИНТЕТИчЕСКАЯ      ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ                       25




    Рис. 2. Происхождение нового вида по теории смещающегося равновесия С. Райта.
    Концентрические замкнутые линии обозначают пики адаптивного ландшафта, соответ
    ствующие экологическим нишам. Исходный и образующийся виды представлены сетью
    демов — групп, состоящих из небольшого числа особей, генофонды которых связаны за
    счет обмена генами в результате редких миграций. А) Умеренный инбридинг в отдельном
    деме; Б–Г) видообразование. Прочие пояснения в тексте. По: Wright, 1982b, с измене
    ниями.

ного пика — вакантной экониши, и естественный отбор начинает умножать ге
нотипы этих демов, приводя к происхождению нового вида (рис. 2 Г).
     Теория смещающегося равновесия имеет недостаточно общий характер
и до сего дня не имеет достаточных подтверждений (Coyne et al., 1997), поэто
му она не получила большого распространения. Однако гипотеза С. Райта со
держит в себе элемент, из которого могли быть и были выведены дополни
тельные следствия: генофонд каждого дема является малой выборкой из
генофонда всей популяции, в силу чего дем обладает набором генов, состав
которого определен случайно — как в лотерее, где номера вынимаются не
глядя. Этот эффект случайности в формировании генофондов, определяющий
отличие одного дема от другого и от целой популяции, был назван дрейфом ге
нов (Wright, 1931) и стал гораздо популярнее теории, ради математической
разработки которой он был придуман.


26                                Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

     Интересна дальнейшая судьба концепции случайного дрейфа (Gould,
1983; Provine, 1983). Он оказался тем самым аргументом, которого очень дол
го не хватало неодарвинистски настроенным систематикам для того, чтобы
объяснить происхождение неадаптивных различий между таксонами. Поэтому
идея дрейфа сразу стала близка широкому кругу биологов. Это произошло
главным образом благодаря книге Ф. Г. Добржанского (Dobzhansky, 1937) —
наиболее важному англоязычному труду, в котором разнообразные биологи
ческие данные, включая таксономическое разнообразие, впервые рассматри
вались в свете неодарвинизма 3. Дж. Хаксли назвал дрейф «эффектом Райта»
и считал его «наиболее важным из недавних таксономических открытий»
(Huxley, 1943). Джордж Симпсон (1948) основал на дрейфе свою гипотезу
квантовой эволюции — предшественницу современного пунктуализма, о ко
тором пойдет речь ниже. Согласно гипотезе Симпсона, популяция не может
самостоятельно выйти из зоны притяжения адаптивного пика. Поэтому, чтобы
попасть в неустойчивое промежуточное состояние, необходимо случайное, не
зависящее от отбора генетическое событие — дрейф генов. Эта же концеп
ция лежит в основе «эффекта основателя» (Mayr, 1942; Майр, 1968).
     Однако вскоре энтузиазм по отношению к дрейфу генов ослаб. Причина
интуитивно ясна: любое полностью случайное событие неповторимо и непрове
ряемо. Ссылки на дрейф являются надежным убежищем для незнания и заведо
мо менее убедительны, чем более определенные (хоть часто сомнительные) се
лекционистские объяснения, предложенные для многих случаев, ранее
объяснявшихся дрейфом генов (Beatty, 1992). Поэтому Дж. Симпсон уже
в следующей своей книге (Simpson, 1953) отказался от идеи квантовой эволю
ции. Три последовательных издания книги Ф. Г. Добржанского — 1937, 1941,
1951 гг. — также придают дрейфу все меньшую значимость (Gould, 1983). По
степенно отказались и от эффекта основателя (Шварц и др., 1966; Шварц,
1980, c. 150–151; Lande, 1980). Этот процесс пересмотра отношения к кон
цепции С. Райта был назван «отвердением синтеза» (Gould, 1983). Роль дрей
фа в объяснении причин происхождения неадаптивных отличий теперь играют
онтогенетические корреляции — «морфологические взаимозависимости
в процессах индивидуального формообразования» (Шмальгаузен, 1969, c. 344),
много более очевидные и поддающиеся экспериментальному исследованию.
     В настоящее время дрейф генов используется неодарвинистами в ка
честве рабочей гипотезы значительно реже, чем 50 лет назад: главным фак
тором, определяющим характер эволюционных изменений, считается есте
ственный отбор (Charlesworth et al., 1982; Charlesworth, 1990). Очень
показателен следующий биографический факт. Несмотря на то, что автора
ми синтетической теории на Западе традиционно считаются Р. Фишер, Дж.
     3
         Обычно считается, что синтез «большой биологии» и генетической эволюционной те
         ории осуществлен в книге Дж. Хаксли (Huxley, 1943), первое издание которой увидело
         свет в 1942 г. На мой взгляд, это мнение явно ошибочно, учитывая, что монография Ф.
         Г. Добржанского опубликована пятью годами ранее.


                     Глава 2. СИНТЕТИчЕСКАЯ   ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ         27

Рис. 3. Стохастическая модель, ил
люстрирующая процесс появления,
исчезновения и закрепления мутант
ных генов в соответствии с гипотезой
дрейфа генов и теорией нейтральнос
ти М. Кимуры. По аналогии с: Raup,
1978.


Холдейн и С. Райт, сам Райт
считал, что он не принимал
участия в ее разработке
(Gould, 1981). Широкое ци
тирование работ С. Райта
в современных эволюцион
ных учебниках, излагающих
исключительно синтетичес
кую концепцию, нельзя объ
яснить иначе как стремлени
ем осветить все разнообразие взглядов на эволюцию, игнорируя родство
и различие между этими взглядами.
     Вместе с тем, идея случайного изменения генных частот нашла приме
нение в теории нейтральности (Кимура, 1985), которая выходит далеко за
рамки традиционной синтетической теории, будучи создана на фундаменте
не классической, а молекулярной генетики. Нейтрализм основан на совер
шенно естественном положении: далеко не все мутации (изменения нуклео
тидного ряда ДНК) приводят к изменению последовательности аминокислот
в соответствующей молекуле белка. Те замены аминокислот, которые состо
ялись, не обязательно вызывают изменение формы белковой молекулы,
а когда такое изменение все же происходит, оно не обязательно изменяет ха
рактер активности белка. Следовательно, многие (М. Кимура считает, что
большинство) мутантные гены выполняют те же функции, что и нормальные
гены, отчего отбор по отношению к ним ведет себя полностью нейтрально.
По этой причине исчезновение и закрепление мутаций в генофонде зависят
чисто от случая: большинство их пропадает вскоре после появления, мень
шинство остается и может существовать довольно долго.
     Теория нейтральности мутантных аллелей может быть иллюстрирована
примером из совсем другой области биологии, где был использован тот же
принцип полностью случайного появления и исчезновения. Стохастическая
модель происхождения и вымирания таксонов, основанная на беспричинных
решениях «ты уйди, ты останься» и не содержащая никакой информации
о индивидуальности организмов, эволюция которых имитируется (Raup,
1978), дает изображение ветвистого филогенетического древа, причем мно
гие ветви существуют долго. В силу чистой стохастики таксон может быстро


28                       Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

набрать огромный объем, либо так же быстро вымереть (рис. 3). Точно так
же мутантный аллель может совершенно случайно распространиться по по
пуляции. В результате отбору, оценивающему фенотипы, «по существу без
различно, какие генетические механизмы определяют развитие данной фор
мы и соответствующей функции» (Кимура, 1985, c. 82); «характер
молекулярной эволюции совершенно отличен от характера фенотипической
эволюции» (там же, c. 74).
     Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не со
гласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к кон
цепции зародышевой плазмы А. Вейсмана, с которой началось развитие кор
пускулярной теории наследственности (Mayr, 1991). Согласно взглядам
Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках
(Weismann, 1904); соответственно, чтобы изменить организм, необходимо
и достаточно изменить зародышевую плазму, т. е. гены. В итоге теория нейт
ральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодар
винизмом, но впоследствии им в основном оставленную.
     В целом, история синтетической теории оставляет довольно странное
впечатление. Словесная (т. е. наиболее общая) формулировка теории принад
лежит С. С. Четверикову (1926), и Ф. Г. Добржанский (Dobzhansky, 1937,
1951) — автор первой общебиологической книги по обсуждаемой теории —
пропагандировал в первую очередь взгляды С. С. Четверикова, с работой ко
торого был хорошо знаком. Однако статья Четверикова (1926) не была опуб
ликована на английском языке, и в итоге на Западе считается, что синтетиче
ская теория основана Р. Фишером (Fisher, 1930), С. Райтом (Wright, 1931)
и Дж. Холдейном (Haldane, 1932) — авторами, каждый из которых рассмат
ривал сравнительно более частные математические модели природных ситуа
ций и не был согласен со многими допущениями и выводами, сделанными ос
тальными двумя коллегами (см., например, Wright, 1980, 1982a, 1982b).
Не менее серьезны были разногласия между школами Г. Меллера с одной сто
роны и Ф. Г. Добржанского и И. Форда — с другой (Левонтин, 1978). Поэто
му не будет преувеличением сказать, что синтетическая теория никогда не бы
ла монолитной, с чем отчасти связана трудность формулирования следствий
для последующей их проверки: вывод, сделанный в русле одного течения, все
гда может быть оспорен представителями конкурирующего направления как
не относящийся к канонам. Вместе с тем, вряд ли есть основания сомневать
ся в научности синтетической теории (как это делает, к примеру, Eden, 1967),
поскольку следствия все же выводимы и проверяемы, что и является приня
тым критерием научности общих утверждений.


               ГЛÀВÀ 3. КРИТИКÀ
            СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ

                                     «Для опровержения неодарвинизма
                                         необходимо показать, что его
                                     генетические допущения неверны»
                                                  J. Maynard Smith, 1975

     Синтетическая теория эволюции не вызывает сомнений у большинства
биологов: считается, что эволюция в целом удовлетворительно объясняется
этой теорией. Фактически, эта теория представляет идеологию современной
биологии. Ее положения настолько хорошо разработаны, что допускают со
здание «карманных руководств», с помощью которых любой студент может
рассчитать на калькуляторе интересующие его параметры эволюционного
процесса (Kirkpatrick, 1996). Отсюда возникает впечатление, что главные
проблемы эволюционной биологии решены, и остается лишь найти ответы на
некоторые частные вопросы. Вместе с тем, многие авторы сомневаются
в адекватности синтетической теории (Gould, Lewontin, 1979; Любищев,
1982; Шишкин, 1987, 1988а), которая лишает живое его сложности и пред
ставляет в виде суммы элементарных признаков — отдельных генов.
     Оценка теории — дело непростое. В качестве одного из наиболее часто
критикуемых общих положений синтетической теории эволюции приведем ее
подход к объяснению вторичного сходства, т. е. одинаковых морфологических
и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли не
зависимо в разных линиях эволюции организмов.
     Вторичное сходство родственных существ называют параллелизмом, не
родственных — конвергенцией. По неодарвинизму, все признаки живых су
ществ полностью определяются составом генотипа и характером отбора. По
этому параллелизм объясняется тем, что организмы унаследовали большое
количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение
конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе
с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно уда
ленных линиях, часто бывают неадаптивны (Берг, 1922; Gould, Lewontin,
1979; Любищев, 1982; Гродницкий, 1995) и поэтому не могут быть правдопо
добно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Неза
висимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключа
ется, поскольку мутации и рекомбинация — случайные процессы.
     В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возра
зить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайнос
ти мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны
лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации ге


30

нома. Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК
обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут воз
никать чаще, другие — реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограни
чен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне
случайного, беспричинного!) появления одинаковых мутаций. Эти и другие
факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре
ДНК (Felsenstein, 1982; Кель и др., 1988; Sanderson, Donoghue, 1989) и мо
гут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвиниз
ма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.
      Другой пример — критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции —
связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуа
лизм покоится на простом палеонтологическом наблюдении: продолжитель
ность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из од
ного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это
правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных
животных (Gould, 1977; Eldredge, Gould, 1972, 1997; Stanley, 1975, 1979)
и имеет достаточное количество подтверждений (Williamson, 1981; Fryer et al.,
1983; Kelley, 1983) при малом числе исключений (Fortey, 1988).
      Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму —
представлению Дарвина о постепенной эволюции путем мелких изменений —
и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей
синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг
концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 25 лет. Большинство ав
торов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая»
имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгно
венным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале (Schopf,
1982). Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как допол
нительные понятия (Turner, 1983; Rand, Wilson, 1993; Vonvau Pelklein, 1994).
Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что
прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: дли
тельный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора, а бы
строе изменение — теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых
популяций (Ford, 1950; Kurten, 1959; Maynard Smith, 1981; Charlesworth,
Lande, 1982; Charlesworth et al., 1982; Wright, 1982a; Dawkins, 1985; Newman
et al., 1985; Moller, Pomiankowski, 1993; Coyne, Charlesworth, 1997). Возмож
ность интерпретации пунктуализма с точки зрения синтетической теории за
ставляет сомневаться в его значимости для развития теоретической биологии
(Красилов, 1988).
      В сущности, чем более абстрактен предмет критики, тем большее число
контраргументов встретят наши возражения: общие положения любой теории
достаточно устойчивы (если вообще уязвимы). Поэтому попробуем подойти
к основным положениям синтетической теории со стороны менее общего, бо
лее конкретного знания и проверим, насколько хорошо следствия, выведен


                   Глава 3. КРИТИКА   СИНТЕТИ ч ЕСКОЙ ТЕОРИИ             31

ные из основных постулатов теории, соответствуют имеющимся наблюдениям
и экспериментальным данным. Из содержания предыдущей главы видно, что
гипотезы, связанные с дрейфом генов, вызывают к себе разное отношение у
разных сторонников синтетической теории эволюции. Следовательно, крити
ка теории может быть обращена только к тем эволюционным механизмам, с
которыми согласны если не все, то хотя бы большинство: мутациям, рекомби
нации и естественному отбору.


3. 1. С КОРОСТЬ   ЭВОЛЮЦИИ И СЛОЖНОСТЬ ОРГАНИЗМОВ

      Из синтетической теории следует, что эволюция должна идти быст
рее у организмов, генотип которых обладает большим количеством
скрытых мутаций и испытывает более интенсивную рекомбинацию,
т. е. у тех, кто обладает менее совершенными механизмами репарации
(исправления ошибок репликации) ДНК, меньшей длительностью жиз
ненного цикла и большей плодовитостью (это следствие сформулирова
но А. П. Расницыным, 1987). Например, в соответствии с логикой СТЭ, мел
кие быстро размножающиеся животные должны эволюировать быстрее, чем
крупные формы с долгим циклом развития: «ясно, что ... малое время генера
ции ... можно рассматривать как приспособление, способствующее быстрой
эволюции» (Рауп, Стэнли, 1974, с. 102). Из аксиом синтетической теории
нельзя было бы вывести иное заключение.
      Палеонтологические данные показывают прямо обратное: быстро изменя
ются крупные сложные животные (Симпсон, 1948; Шмальгаузен, 1946, 1972;
Rensch, 1960), причем быстрее всех — млекопитающие (Maynard Smith, 1958;
Stanley, 1973; Van Valen, 1974b), а среди них — именно те, которые размножа
ются наиболее медленно. Например, вся эволюция слонов состоялась за 3 млн
лет: число их особей за всю историю было меньше, чем бактерий, необходимых
для получения 1 полезной мутации (Чайковский, 1990, с. 214). Палеонтологи
ческий факт ускорения эволюции с ростом организации, широко и очень давно
известный на качественном уровне, долго не имел количественной оценки из за
отсутствия адекватного способа определить скорость эволюции. Холдейн
(Haldane, 1949) предлагал измерять эту скорость в Дарвинах, что соответству
ет изменению выбранного размера на 0,001 его величины за 1000 лет. Такой ме
тод дает разные результаты в зависимости от того, что измеряется: линейный
размер, площадь или объем. Поэтому лучше оценивать скорость по числу стан
дартных (квадратичных) отклонений, на которые изменился признак за 1 млн.
лет. Эта величина была названа 1 Симпсон (Malmgren, Haldane, неопублико
ванная рукопись, цит. по: Gingerich, 1993). Однако с биологической точки зре
ния более значимы изменения, происходящие не в абсолютном времени, а за
поколение. Поэтому скорость эволюции предлагают измерять также в Холдей
нах, т. е. в квадратичных отклонениях за генерацию (Gingerich, 1993).



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика