Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    12                              ВВЕДЕНИЕ

Ниельсен, 1987). Как следствие, правило Бергмана не имеет сколько нибудь
строгого подтверждения, что вовсе не мешает ему считаться справедливым.
     Не менее трудно обстоит дело и со святая святых — с естественным от
бором. Эту концепцию, которая уже более ста лет служит основой для разви
тия всей биологии, едва ли можно считать когда либо подтвержденной наблю
дениями либо экспериментами. В самом деле, как проверить правдивость
высказывания «в размножении участвуют только наиболее приспособленные
особи», если приспособленными считаются как раз те, кто участвует в раз
множении? Создается порочный круг — тавтология, на которую издавна об
ращали внимание биологи (Maynard Smith, 1969). По идее, из этого кольца
есть выход: можно предположить, что наиболее приспособленные особи —
это те, кто при прочих равных условиях тратит на размножение наименьшее
количество энергии. Как, однако же, измерить энергоемкость жизненных цик
лов, обеспечив при этом «прочие равные»? Нужны крайне изощренные экс
перименты, причем можно заранее не сомневаться в оценке, которую им да
дут скептики. В принципе, можно обратиться к косвенным аргументам,
которые касаются адаптаций, связанных с экономией энергии — например,
к тому же правилу Бергмана (Шварц, 1980), но и на этом пути ожидают труд
ности, уже обсуждавшиеся выше. Эти трудности вряд ли следует преодоле
вать: нет смысла карабкаться на стену, которую можно без труда обойти —
ведь в реальности отбора как главного движущего фактора эволюции мало кто
сомневается. В конце концов, никто нигде и никогда не соблюдал полностью
заповеди Христа. Падает ли от этого значение христианства?
     Однако нужно сделать и следующий вывод: в науке, а тем более в биоло
гии, отсутствие строгих подтверждений не считается непростительным недо
статком гипотезы. Достаточно, если предлагаемое объяснение не противоре
чит действительности и при этом согласуется с истинами, разделяемыми
научным сообществом.
     Комплекс взаимосвязанных объяснений называют теорией. Фактически,
научная теория представляет собой язык — систему понятий, позволяющую
абстрактно рассуждать о явлениях природы. Теория дает возможность созда
вать образы (или модели) явлений в виде знаков (слов либо других символов),
умозрительно рассматривать взаимодействия этих образов и строить гипоте
зы о реальном поведении соответствующих природных объектов в тех или
иных обстоятельствах.
     В отличие от коллекций классификаций, которые могут только расти, те
ории развиваются. Под развитием понимается процесс изменения сложных
цельных сущностей; этот процесс имеет общие черты для объектов самой раз
ной, материальной и идеальной природы (Раутиан, 1988). Развитие научной
теории проходит несколько этапов. Сначала в рамках какого либо отдельного
поля исследований формулируется одна или несколько начальных гипотез —
зародыш теории. Из базовых гипотез выводятся разнообразные объяснения,
распространяющие эти гипотезы на многие области науки, в пределах которой


                                ВВЕДЕНИЕ                                13

проходит развитие теории. Таким образом, различные разделы знания обрета
ют взаимосвязь и возможность далее развиваться сопряженно, что порожда
ет новые предположения и, соответственно, новые направления исследова
ний. Хорошая теория всегда является парадигмой, т. е. служит инструментом
развития знания, создавая основу для постановки проблем и выдвижения ги
потез.
     Процесс развития системы объяснений конечен: приходит время, когда
теория перестает порождать новые значимые гипотезы, зато возрастает число
не подтвердившихся предположений и определяется объем знаний, которые не
удалось привязать к разделу науки, из которого произошла исходная гипотеза.
По этой причине любая теория имеет свою сферу компетенции, свой круг удов
летворительно объясняемых фактов (Кун, 1975; Гумилев, Панченко, 1990).
     Осознание достигнутого предела объяснительных способностей теории
и сохраняющееся стремление все таки постичь единый порядок вещей застав
ляет исследователей формулировать другие гипотезы, претендующие за роль
центра кристаллизации новой теории. Рано или поздно одна из попыток ока
зывается удачной. Тогда происходит очередной синтез знания, в результате ко
торого появляется новая теория.
     Существенно, что каждая последующая теория имеет более общий ха
рактер, чем предшествующая, и старая теория становится частным случаем
новой (Кун, 1975). Поэтому старая теория, хоть может быть и далее исполь
зована для объяснения и моделирования явлений частного характера, оказы
вается ненужной как объяснительный аппарат общенаучного значения. Как
следствие, теории устаревают, в отличие от коллекций наблюдений, замеча
тельными примерами вечности которых могут служить книги Брема и Фабра.
     Рассмотренный ход развития теорий выглядит так гладко только в ретро
спективе, в то время как для очевидца события изобилуют противоречиями
и коллизиями. Наиболее интересен критический момент развития науки: ког
да старая теория еще не отвергнута, а конкурирующая парадигма уже появи
лась. Тогда возникает необходимость сравнить две теории и решить, какая из
них предпочтительнее в качестве основы для дальнейшего развития знания.
     Вопрос о принятии новой теории не имеет быстрого решения и остается
актуален десятилетиями. Широко распространенное мнение о том, что теорию
можно раз и навсегда доказать, по существу ошибочно (Холтон, 1981). Дока
зательство — чисто логический, дедуктивный прием, состоящий в выведении
частного утверждения из общего. Так, принцип Гаузе выводится из понятия
о естественном отборе, которое, в свою очередь, есть следствие избыточного
размножения и изменчивости (Huxley, 1943). В то же время, общее высказы
вание можно лишь подтвердить или, вернее, иллюстрировать фактическими
данными. Гипотезы общего значения рождаются путем индукции, интуитивно,
подсознательно: не существует логического пути от фактов к теории, поэтому
нет и не может быть каких либо методов создания теорий (Эйнштейн, 1967;
Кун, 1975; Поппер, 1983). Достаточно легко вывести логические следствия из


14                             ВВЕДЕНИЕ

малого набора основных посылок. Гораздо труднее впервые догадаться, какие
именно положения следует выбрать в качестве основных. Интуитивная приро
да теоретического мышления придает проверке научных теорий весьма услов
ный характер.
     Важнейшая цель любой теории состоит в том, чтобы достичь как можно
более цельной картины мира — так, чтобы из по возможности меньшего чис
ла базовых гипотез логически вытекал как можно более широкий круг извест
ных фактов. Следовательно, для сравнения теорий возможны всего три крите
рия истинности: простота теоретической конструкции, величина круга
компетенции и соответствие опыту.
     Все три критерия далеко не просты в применении при решении кон
кретных вопросов. Простота теории не может быть измерена и оценивается
скорее на основе эстетического чувства. Соответственно, любые сравнения
по этому признаку будут субъективны. При сопоставлении широты охваты
ваемых явлений новая теория всегда будет в проигрыше: для адекватного
представления ее места в науке нужно немалое время. Третий критерий —
совпадение с опытом — казалось бы, наиболее очевиден, однако на высо
ком уровне абстракции и он не дает решающего голоса, поскольку любое из
мерение имеет погрешность и никогда не совпадает точно с теоретическим
ожиданием. От несовпадения, опять же, есть два пути: скептики сочтут
ошибку систематической и усомнятся в правильности предсказания, более
доверчивые — наоборот, отнесутся к ошибке как к случайности либо приду
мают дополнительное гипотетическое объяснение причины, по которой на
блюдение расходится с теорией.
     Поскольку все три имеющиеся критерия истинности не дают однозначной
оценки, то научную теорию нельзя ни полностью подтвердить, ни окончатель
но отвергнуть. Гипотеза остается гипотезой, пока она развивается путем по
рождения новых следствий. Превращение в догму, которая не подлежит со
мнению, фактически означает завершение развития — отвердение теории,
предшествующее ее отмиранию. Вместе с тем, получается, что принять или
отвергнуть новую теорию — вопрос скорее вкуса, чем объективного знания.
Наиболее яркий тому пример — Николай Коперник, для которого решающим
критерием в вопросе о справедливости гелиоцентрической модели Солнечной
системы был чисто эстетический аргумент: «В середине всех этих орбит нахо
дится Солнце, ибо может ли прекрасный этот светоч быть помещен ... в дру
гом, лучшем месте, откуда он мог бы все освещать собой?» (Бернал, 1956).
     Неудивительно, что гелиоцентрическая теория в течение 100 лет после
смерти Коперника приобрела очень малое число сторонников (Кун, 1975), од
нако это нормально. Современники вообще чаще скептически относятся к но
вым большим предположениям. Примеров тому — масса. Говорят, что Сван
те Аррениус провалился на защите своей диссертации о ионах и диссоциации.
Точно так же «не повезло» и У. Хэмилтону (W. B. Hamilton), автору ныне об
щепризнанной концепции отбора родственников (kin selection). Всем извест


                                ВВЕДЕНИЕ                                 15

ная реакция Белоусова Жаботинского сейчас входит в учебники, а открыв
ший ее Б. П. Белоусов не смог при жизни хотя бы опубликовать данные о ре
акции в открытом издании (Шноль, 1997). Геометрия Лобачевского была ос
меяна в печати буквально как медицинский факт (Смилга, 1968). Луи Агассиц
(автор представления о ледниковых периодах) говорил о концепции естест
венного отбора, что надеется «пережить эту манию» (Raff, 1996). Отсюда до
вольно очевидно, что ученые склонны оценивать истинность теоретических
положений по согласию не с опытом, а с уже имеющимися общими взглядами:
старая теория препятствует становлению новой.
     В итоге, теорию нельзя доказать. Она постулируется, а затем либо оста
ется в стороне от главного пути развития науки, либо приживается в умах —
к ней нужно привыкнуть. На это требуется время: ученое сообщество должно
понять, что проблемы, решаемые новой парадигмой, не могут быть решены
в рамках старой теории. Не зря Дарвин, завершая «Происхождение видов...»,
заметил, что надеется не на признание опытных натуралистов, а лишь на мо
лодежь, которая беспристрастно взвесит все стороны вопроса (Кун, 1975).
     Биология отличается от других наук тем, что все живые объекты в той или
иной мере связаны общностью происхождения. Соответственно, объяснение
любого биологического феномена сводится к представлению хода его эволю
ции: из чего и под влиянием каких направляющих факторов данный феномен
произошел. Поэтому эволюционное учение играет в биологии объединяющую
роль, которая, похоже, пока не имеет аналогов в небиологических науках.
     Биология наших дней находится на перепутье. Существуют две теории
биологической эволюции — два универсальных языка, позволяющих объяс
нять явления живой природы. Теории называются синтетическая (СТЭ) и эпи
генетическая (ЭТЭ).
     Синтетическая теория сформулирована более 70 лет тому назад и про
шла долгий путь интенсивного развития, успешно преодолев многие труднос
ти, включая скепсис оппонентов и многообещающие гипотезы оптимистичес
ки настроенных сторонников. Вместе с тем, постепенно оформился набор
возражений, выдвигаемых против теории.
     Эпигенетическая теория существует всего полтора десятилетия. У нее
мало сторонников и еще меньше противников. Фактически, обсуждение этой
теории еще не началось. К числу очевидных преимуществ эпигенетической
концепции следует отнести ее совместимость с биологией развития — разде
лом, который, по общему признанию, несовместим с синтетической теорией.
Далее рассмотрим обе теории и сравним их соответствие известным биологи
ческим явлениям и закономерностям.


         ЧÀСТЬ 1. НЕОДÀРВИНИЗМ


     Теория эволюции, созданная Дарвином, предполагает, что виды способ
ны превращаться один в другой под влиянием естественного отбора. Отбор —
это дифференциальное размножение, т. е. оставление потомства особями, ко
торые чем либо отличаются от индивидов, не оставивших потомства (Шмаль
гаузен, 1983, с. 220).
     Передача отличий от родителей к потомкам связана с основным возраже
нием классическому Дарвинизму — «кошмаром Дженкина» (Jenkin, 1867)1.
В соответствии с представлениями того времени о наследственности, призна
ки родителей смешиваются и усредняются в потомстве. Следовательно, особь,
отличающаяся от своих сородичей, сможет передать своим детям только поло
вину от каждого из выгодных признаков, внукам — четверть и так далее. Та
ким образом, эволюционное изменение затухает, не распространяясь: эволю
ция невозможна. Возражение Дженкина оставалось без ответа несколько
десятилетий.
     Первый аргументированный ответ на вопрос, поставленный Ф. Дженки
ном, был дан после возникновения неодарвинизма2. Исторически, неодарви
низм является результатом объединения концепций естественного отбора
Ч. Дарвина и зародышевой плазмы А. Вейсмана — основы корпускулярной
теории (доминирующего представления о наследственности). Корпускулярная
концепция наследственности произошла из ранней генетики, которая показа
ла, что усреднение признаков в потомстве — частный случай наследования,
но не всеобщее правило. Гаметы переносят дискретные «частицы наследст
венности», которые не смешиваются в зиготе, а объединяются по две, причем
одна из частиц (доминантная) полностью или частично подавляет проявление
другой (рецессивной). Эти частицы получили название генов (Johannsen,
1909, 1911). Впоследствии было показано, что гены расположены в хромосо
мах (Морган, 1927) и представляют собой участки ДНК (у некоторых виру
сов — РНК), кодирующие порядок расположения аминокислот в белковых
молекулах или участвующие в регуляции синтеза этих молекул. Благодаря
представлению о дискретности генов стало ясно, что наследственные задатки
признаков не усредняются в потомстве, а передаются в неизменном состоя
нии. Таким образом, доводы Дженкина получили обоснованное возражение
и были забыты (как потом оказалось, временно).

   1
     Выражение «кошмар Дженкина» принадлежит К. А. Тимирязеву (Соколова,
     1998).
   2
     Термин «неодарвинизм» предложен Дж. Романесом в 1896 г (Mayr, 1991).


                           Глава 1. МУТАЦИОНИЗМ                          17

     Исходя из представлений о естественном отборе и корпускулярной на
следственности, неодарвинизм далее развивался по двум путям, которые при
вели к возникновению двух его разновидностей: мутационной и синтетической
теорий эволюции.




               ГЛÀВÀ 1. МУТÀЦИОНИЗМ

     Мутационизм возник на основе ранней Менделевской генетики. Один из
основоположников мутационизма, Г. де Фриз считал, что если альтернативные
состояния признака определяются различными аллелями, то и в эволюции при
знаки возникают при мутировании соответствующего гена (Vries, 1909). Впос
ледствии взгляды де Фриза многократно модифицировались другими авторами,
но суть оставалась прежней: новый таксон возникает на рубеже двух последова
тельных поколений вследствие одной мутации. Например, С. Гулд (Gould, 1977)
считает, что таксоны образуются в результате мутаций, вызывающих гетерохро
нии (изменение соотносительных скоростей развития зачатков на ранних этапах
онтогенеза), которые и приводят к появлению существ, резко отличных от сво
их родителей. В итоге, естественному отбору отводится подчиненная функция:
он не создает новые признаки, а лишь (в лучшем случае) модифицирует их, при
спосабливая организм к среде обитания и вызывая дифференциацию нового
таксона на подчиненные систематические группы (Goldschmidt, 1940).
     Со времен Кювье идея быстрой (сальтационной) эволюции всегда имела
влиятельных сторонников. В число приверженцев мутационизма входят не
только классики (Schindewolf, 1950), но и многие современные авторы
(Gould, 1980; Erwin, Valentine, 1984; Saunders, 1993; Palopoli, Patel, 1996;
Corballis, 1997; Rosenberg, 1997; Torkelson et al., 1997; Demetrius, 1998),
причем популярность мутационизма в наши дни растет, будучи связана с ог
ромным объемом новых данных по гомеотическим генам — наиболее модным
объектам сегодняшней биологии развития.


1. 1. Г ОМЕОТИ ч ЕСКИЕ   ГЕНЫ

      Гомеотические (иначе Hox ) и сходные с ними гены обнаружены у гидры,
нематоды, кольчатого червя, у ракообразных, насекомых и других членистоно
гих, у полухордовых, ланцетника, асцидии, лягушки, курицы, мыши, человека.
По всей видимости, некий ген предшественник появился у животных очень
давно, еще до дивергенции первично и вторичноротых, и затем претерпел
эволюцию путем неоднократной дупликации и смены функций.


18                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

     Hox гены удивительно стабильны и состоят из сходных нуклеотидных по
следовательностей в самых разных группах животных (Gehring, 1985;
Laughon et al., 1985; McGinnis, 1985; Gehring, Hiromi, 1986; Holland, 1992;
Krumlauf, 1992; Akam, 1995; Mann, 1997; Mouchel Vielh, 1998). Эти гены ко
дируют белки, обладающие следующими общими признаками. Во первых, все
белки, кодируемые гомеотическими генами, имеют стандартный участок из 60
аминокислот (т. н. гомеодомен). Например, гомеодомены гомологичных генов
дрозофилы и шпорцевой лягушки отличаются только одной аминокислотой,
хотя предки этих таксонов дивергировали около 500 млн лет назад (Gehring,
1985). Во вторых, эти белки содержат цепи, богатые отдельными аминокис
лотами либо вовсе состоящие из одной двух аминокислот. В третьих, эти бел
ки локализуются в клеточном ядре; их главная роль — регуляция транскрип
ции других генов в ходе индивидуального развития (King, Stansfield, 1997).
Клетки, лишенные хотя бы одного гомеотического гена, не способны разви
ваться в культуре (Laughon et al., 1985).
     Гомеотические гены получили свое название в соответствии с характером
морфологических изменений зародыша, вызываемых мутациями в этих генах:
гомеозисом называется трансформация одного сегмента тела в другой
(Bateson, 1894). Характерно, что порядок расположения Hox генов на хромо
соме совпадает с порядком следования сегментов, строение которых чувстви
тельно к активности каждого гена (Gehring, 1985; Dick, 1998). Структуры,
развивающиеся в определенных частях тела (ноги, крылья, антенны, ребра,
жабры), зависят от того, какие белки синтезируются на Hox генах в клетках
этой части тела. Скажем, у дрозофилы большинство гомеотических генов рас
полагается рядом на одной хромосоме в составе двух функциональных групп:
ANT C (Antennapedia complex) и BX C (Bithorax complex). Мутирование
генов первой группы вызывает резкие изменения в строении головных и пе
реднего грудного сегментов. Например, инактивация одного из генов ком
плекса ANT C обуславливает фенотип Antennapedia (развитие конечностей
на месте антенн). Мутации во второй группе отражаются на строении средне
го и заднего грудных, а также брюшных сегментов (Lewis, 1978; Gehring,
1985; Laughon et al., 1985; Gehring, Hiromi, 1986): если в клетках третьего
грудного сегмента дрозофилы не работает один из генов группы BX C, то сег
мент развивается под действием белка, транслируемого с иРНК впереди ле
жащего Hox гена, — и из пупария выходит не нормальная двукрылая муха,
а четырехкрылый мутант, называемый Bithorax (Sharkey et al., 1997). Деле
ция всего комплекса BX C вызывает развитие серии вторых грудных сегмен
тов вместо всех задних сегментов тела, включая брюшные (Gehring, 1985).
     Итак, от гомеотических генов зависит специфика развития сегментов,
определяющая план строения тела — главный признак, по которому различа
ются старшие таксоны сегментированных животных. Это обстоятельство дает
основания предполагать, что в эволюции планы строения возникали путем му
таций соответствующих гомеотических генов. Так, происхождение усоногих


                               Глава 1. МУТАЦИОНИЗМ                      19

ракообразных Cirripedia, полностью лишенных брюшка, связывают с утратой
одного из Hox генов (Mouchel Vielh et al., 1998).
     Другой пример относится к проблеме происхождения веерокрылых насе
комых Strepsiptera. Это отряд паразитических существ, обладающих уникаль
ной морфологией: у них, как и у двукрылых, развита только одна пара крыль
ев, а вторая превращена в рудиментарные придатки — жужжальца. Однако
у двукрылых крылья расположены на втором грудном сегменте, а жужжаль
ца — на третьем, тогда как у веерокрылых — наоборот, крылья находятся по
зади жужжалец (рис. 1). Мутационная гипотеза предполагает, что веерокры
лые произошли от двукрылых посредством одной гомеотической мутации,
поменявшей местами второй и третий грудные сегменты (Whiting, Wheeler,
1994; Whiting et al., 1997; Whiting, 1998a, 1998b). Дальнейшее развитие этой
логики приводит к умозаключению, что человеку, чтобы приобрести крылья,
достаточно вызвать экспрессию нужных генов в нужной части тела — причем
автор цитируемой статьи утверждает, что хорошо знает, с каких генов следует
начать (Kenyon, 1994)!


1. 2. О БСУЖДЕНИЕ       МУТАЦИОНИЗМА

     Мутационное происхождение таксонов отрицалось классиками неодар
винизма (Симпсон, 1948) и основательно критиковалось. По мнению
С. Райта, все предположения о природ
ных макромутациях (т. е. единичных му
тациях с большим фенотипическим эф
фектом) постулируют «полностью
неизвестные явления» (Wright, 1982b).
В реальности признаки, по которым так
соны отличаются друг от друга, кодиру
ются полигенно, поэтому нет оснований
приписывать их возникновение отдель

Рис. 1. Насекомые отрядов двукрылые Diptera
(А) и веерокрылые Strepsiptera (Б). А) комар
долгоножка Tipula sp., Б) Neostylops shannoni.
к — крылья, ж — жужжальца. У двукрылых
крылья расположены на втором грудном сегмен
те, жужжальца — на третьем. У веерокрылых —
наоборот: крылья на третьем, жужжальца — на
втором. Мутационная гипотеза происхождения
веерокрылых предполагает, что они возникли от
двукрылого предка в результате одной мутации,
поменявшей местами второй и третий сегменты
грудного отдела тела.


20                      Часть 1. НЕОДАРВИНИЗМ

ным мутациям (Maynard Smith, 1981). Как считает Э. Майр, развитие генети
ки уничтожило веру в мутации как направляющий фактор эволюции (Mayr,
1959). Кроме того, документированные случаи происхождения старших таксо
нов ясно показывают, что комплекс типичных черт не появляется мгновенно,
а проходит долгое развитие (Simpson, 1959; Раутиан, 1988; Carroll, 1996).
     Наиболее серьезное возражение мутационизму — старый «кошмар
Дженкина»: поскольку мутации возникают спонтанно, то трудно допустить,
что два одинаковых разнополых мутанта одновременно появятся в одном мес
те. По этой причине мутационная теория встречает скептическое отношение
большинства (см., например: Carrol, 1995, 1996; Davidson et al., 1995).
     Вместе с тем, число частных мутационных гипотез растет, и дискуссия
между сторонниками и противниками мутационизма не только вышла за пре
делы научной печати, но и перестала быть элементарно корректной (McKie,
1998). Поэтому не будет преувеличением квалифицировать мутационизм как
влиятельное течение в рамках современного неодарвинизма.


     ГЛÀВÀ 2. СИНТЕТИЧЕСКÀЯ ТЕОРИЯ
                ЭВОЛЮЦИИ

                                           «Эволюция — это результат
                                              взаимодействия мутаций,
                                               рекомбинации и отбора»
                                                            J. Huxley, 1942
     Синтетическая теория является наиболее полно разработанной концепци
ей современной теоретической биологии и служит идейным основанием для до
минирующего представления о эволюции, а также для других биологических на
ук, например, популяционной генетики и кладистической таксономии. Основы
синтетической теории превосходно изложены во множестве общеизвестных ис
точников (см. например, Четвериков, 1926; Dobzhansky, 1937, 1951; Mayr,
1942; Huxley, 1943; Тимофеев Ресовский, 1958; Кэйн, 1958; Майр, 1968, 1974;
Тимофеев Ресовский и др., 1977; Медников, 1982; Старобогатов, 1985; Тыщен
ко, 1991), отчего содержание этой главы многим покажется давно знакомым
и потому тривиальным. Тем не менее, как будет видно, некоторые существенные
аспекты теории часто трактуются по разному. Поэтому, во избежание разночте
ний, кратко рассмотрим основные положения синтетической теории эволюции.


2. 1. П РОИСХОЖДЕНИЕ     ТЕОРИИ

     Синтетическая теория в ее нынешнем виде образовалась в результате
трансформации взглядов Вейсмана в Моргановскую хромосомную генетику:
приспособительные отличия передаются от родителей потомкам с хромосома
ми в виде новых генов вследствие естественного отбора. На основе хромосом
ной генетики в Москве в Институте Экспериментальной Биологии Н. К. Коль
цова и на семинаре Дрозсоор возникла генетика популяций — ядро будущей
синтетической теории эволюции. Основы теории сформулированы С. С. Чет
вериковым (1926), впервые показавшим, как представление о корпускулярной
наследственности может быть использовано для объяснения закономерностей
общей биологии. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была
переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна (Adams, 1980), но
никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Ти
мофеева Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвери
ковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер выска
зал очень сходные взгляды о эволюции доминантности (Fisher, 1927, 1928a,
1928b, 1930). Наконец, Дж. Хаксли предложил термин «синтетическая теория
эволюции» для обозначения состоявшегося синтеза генетики и концепции ес
тественного отбора (Huxley, 1943).



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика