Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    92              Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА

тической теории. Растет число явлений, не имеющих общепризнанных про
стых объяснений с позиций синтетической теории, что заставляет искать
выход из сложившейся ситуации. Условие сохранения постулата Вейсмана
предопределяет уклон к мутационизму, поскольку в русле неодарвинизма
нет и не может быть иных идеологий, кроме мутационной и синтетической
теорий: знание, подобно живым существам, развивается по ограниченным
каналам.
     Синтетическая теория эволюции впервые вывела биологию на теорети
ческий уровень исследований, когда разрозненные концепции образовали
стройную систему, получив общее основание. Это был яркий этап развития
биологии: в течение нескольких десятилетий синтетическая теория направля
ла ход исследований, являясь идейной основой работ по генетике и экологии
популяций. Именно благодаря синтетической теории популяционная биоло
гия оформилась в самостоятельный научный раздел и накопила огромный эм
пирический материал.
     Однако в наши дни синтетическая теория уже не является парадигмой,
объединяющей развивающееся биологическое знание. Во первых, следствия
о закономерностях преобразования таксонов, выведенные из этой теории,
не адекватны известным наблюдениям и экспериментам. Очевидно, что эво
люция сопровождается генетическими изменениями, но не сводится к ним.
Выводить макроэволюционные следствия из свойств отдельных генов — все
равно, что объяснять историю желаниями отдельных людей. Во вторых, син
тетическая теория не содержит сколько нибудь развитого аппарата абст
рактных понятий для описания эволюции экосистем и онтогенеза: до настоя
щего времени макроэкология и биология развития успешно разрабатывались
в отрыве от теории эволюции. Разрозненность биологических дисциплин
(при том, что каждая из них является сформированной наукой!) свидетельст
вует о необходимости нового эволюционного синтеза, основанного на иных
исходных концепциях, нежели синтетическая теория.
     Центром Восточной биологии ХХ века были Россия и СССР, где наука
всегда носила религиозно романтический оттенок и стремилась к абстракт
ным истинам, давая возможность быть хотя бы в мыслях свободным в услови
ях несвободного общества. Восточное еретическое эволюционное течение —
эпигенетическая теория — основано на радикальном отказе от Вейсманов
ской концепции жесткой наследственности и, соответственно, от одного из ос
новополагающих постулатов неодарвинизма «изменения генотипа определя
ют изменения фенотипа».
     Сейчас нельзя сказать, сыграет ли эпигенетическая теория роль нового
синтеза: чтобы это выяснить, теорию надо сопоставить с возможно более ши
роким кругом фактов, известных современной биологии. В настоящее время
эпигенетическая концепция находится приблизительно в таком же состоянии,
в каком находилась синтетическая теория в 1930 е годы до появления общих
монографий Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра и Дж. Г. Симпсона.


                    Глава 7. НЕСЛУчАЙНОСТЬ   ЭВОЛЮЦИИ                 93

Фактически, сформулирована лишь логическая цепочка, основа будущей тео
рии — зародыш, телу которого предстоит развиваться либо погибнуть.
     Прежде чем прилагать усилия к работе над новой теорией, естественно
спросить: будут ли затраченные усилия оправданы полученными результата
ми? Можно ли ожидать, что придет новое понимание биологических явлений?
Станет ли более цельным и простым наше восприятие живого мира? Мне ду
мается, шансы на успех есть.
     Во первых, необходимой частью эпигенетической теории является био
логия развития — наука, которую в течение последних двух десятилетий безу
спешно пытаются привязать к эволюционизму. Соответственно, явления, изу
чаемые в рамках биологии развития, получают долгожданную эволюционную
интерпретацию — естественный лейтмотив любых биологических исследова
ний. Органичная связь с биологией развития обуславливает взгляд эпигенети
ческой теории на природу изменчивости, который позволяет решить некото
рые вопросы, трудные для синтетической теории (например, «кошмар
Дженкина» и проблему повторного видообразования).
     Во вторых, эпигенетическая теория дает весьма простые объяснения
там, где неодарвинизм предлагает громоздкие толкования, — например, для
явления дестабилизации популяционного фенофонда.
     В третьих, эпигенетическая теория в полном смысле слова является па
радигмой — концепцией, способной направлять деятельность исследовате
лей (Кун, 1975). Эта теория указывает области нашего знания, где необходи
мо получение дополнительного эмпирического материала. Явлениями,
подлежащими изучению, являются морфо функциональные факторы поддер
жания и причины нарушения фенотипической устойчивости, эмбриональные
механизмы формирования и генетическая ассимиляция морфозов, встречае
мость и адаптации морфозов в природе, преобразование онтогенеза под дей
ствием отбора.
     По сути, эпигенетическая теория имеет более синтетический характер,
чем каноническая синтетическая теория. Новая теория открывает новые темы
исследований и путь для действительно широкого нового синтеза биологичес
кого знания и объединения идей, давно существующих отдельно от главного
русла эволюционных исследований. Предпочтение эпигенетической теории
— неизбежная дань времени, и никоим образом не небрежение той ролью,
которую сыграл неодарвинизм в развитии биологии.


           ЧÀСТЬ 3. ПРИЛОЖЕНИЯ
             ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ
            ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ


          ГЛÀВÀ 8. ПРОБЛЕМÀ
    ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ

     Почему живые существа имеют характерную форму, по которой мы отли
чаем их друг от друга? Если заменить научную лексику на обыденные выраже
ния, то станет видно, что подобные вопросы задают обычно дети. Взрослые ус
певают привыкнуть к необъясненным вещам в окружающей их жизни, и их не
беспокоят слишком отвлеченные материи. Дети же смотрят на мир непривыч
ным взглядом, видят многое, не заметное нам, и к их вопросам стоит иногда
прислушаться. Итак, от «взрослых» биологов требуется объяснение: каковы
причины происхождения конкретной формы организмов?


8. 1. Ф АКТОРЫ   БИОЛОГИ ч ЕСКОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

     Объяснить явление — значит указать причину, которая вызывает это
явление. Эпигенетическая теория эволюции признает два одновременно
действующих фактора формообразования: селекционный (внешний по от
ношению к организму) и морфогенетический (внутренний). Действие пер
вого с очевидностью проявляется в формировании аналогий — признаков
вторичного (конвергентного) сходства, возникающих при адаптации раз
лично организованных существ к сходным условиям среды обитания. Кано
ническими примерами аналогий являются: обтекаемость формы тела круп
ных быстро плавающих позвоночных, массивность конечностей роющих
животных, форма поперечного сечения крыльев и плавников (толщина все
гда падает от передней к задней кромке), шаровидность некоторых кактусов
и молочаев.
     Строго говоря, для эволюционной конвергенции не обязательно наличие
одинаковых функций. Достаточно, чтобы различные функции использовали
один физический принцип (тезис Г. Б. Кофмана, личное сообщение). Число
физических принципов и основанных на них инженерных решений заведомо
невелико, природа же далеко не всегда может осуществить все из них. Поэто
му та или иная задача на изменение, которую ставит перед организмом естест


             Глава 8. ПРОБЛЕМА   ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ        95

венный отбор, всегда может быть решена сравнительно небольшим набором
способов. Этим объясняется длинный ряд конвергенций в организации функ
циональных систем у самых разных существ: крыльев животных и летучек се
мян (Ennos, 1989); глаз позвоночных и беспозвоночных (Alexander, 1988);
теплоизолирующего покрова млекопитающих, птиц и насекомых; воздушных
плавательных пузырей у водных животных и растений; слуховых и звуковос
производящих аппаратов у самых разных животных.
     По всей видимости, наиболее общей причиной конвергентного сход
ства является отбор на уменьшение затрат: правильные формы объясня
ются экономией материала (Мордухай Болтовской, 1936), и поскольку
в трехмерном пространстве возможны лишь семь существенно различных
систем координат (Галиулин, Сенешаль, 1980), то организмы как резуль
тат отбора на минимум необходимого материала неизбежно приобретают
один из нескольких типов симметрии. Так же и структуры конкретной фор
мы, например шестиугольные фасетки в глазах насекомых, ячейки пчели
ных сот и клетки эпидермиса, возникают благодаря тому, что шестиуголь
ник — фигура, способная заполнить поверхность, сохранив при этом
наименьший периметр перегородок, ограничивающих каждый элемент
и, соответственно, использовав минимальное количество строительного
материала. Сходным образом, икосаэдр — правильный реберный много
гранник, при заданном объеме обладающий наименьшей площадью по
верхности — характеризует строение вирусов и некоторых радиолярий,
а необходимость свести к минимуму соотношение площади поверхности
и объема тела приводит к становлению шаровидности независимо от того,
какое жизненное значение имеет этот минимум: уменьшение испарения
влаги, как у растений ксерофитов, снижение вероятности встречи с хищ
никами, как у колониальных простейших, минимизация теплообмена
с внешней средой и т. д. Эксплуатация единого физического принципа
объясняет аналогии в строении не только организмов, но и неживых мате
риальных и даже идеальных объектов (Петухов, 1981; Васютинский, 1990;
Зимов, 1993).
     Влияние морфогенетического фактора наиболее очевидно проявляет
ся в примерах параллельного сходства родственных форм. Близкие орга
низмы, сравнительно недавно возникшие от общего предка, располагают
большим числом гомологичных структур и одинаковыми механизмами их
эмбрионального развития. Каждый эмбриональный механизм способен да
вать лишь ограниченный набор разновидностей каждой структуры. Поэто
му организм может породить только ограниченный спектр потомков
(Waddington, 1940). Чем ближе родство организмов, тем более похожи их
эмбриональные процессы, тем более полно совпадают спектры порожден
ных ими разновидностей (Вавилов, 1968). Фактически, ряды гомологичес
кой изменчивости по Н. И. Вавилову свидетельствует о наличии у таксонов
одинаковых механизмов индивидуального развития и, соответственно,


96   Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

                                Рис. 9. Подходы к объяснению формы организмов, пред
                                лагаемые структурализмом (А) и данной работой (Б).

                                 о родстве этих таксонов: если у несколь
                                 ких видов изменчивость определенного
                                 признака укладывается в один и тот же
                                 ряд модальностей, то этот ряд вместе с об
                                 разующим его эмбриональным механиз
                                 мом является признаком старшего таксо
                                 на — рода или семейства (Черных, 1986).
                                      Если организм и процессы его форми
                                 рования достаточно просты и задают сравни
                                 тельно небольшой спектр логических воз
                                 можностей для каждой структуры, то в силу
                                 чисто вероятностных причин сходство дан
                                 ного типа может регулярно возникать в уда
ленных систематических группах — семействах и отрядах (порядках). Этот фе
номен явно проявляется у растений (см. длинный ряд примеров в: Went, 1971;
Meyen, 1973); а у бактерий настолько закономерен, что ставит значительные
препятствия на пути реконструкции филогении (Заварзин, 1969, 1974).
     Морфогенетический фактор не зависит от требований адаптированно
сти к среде обитания: спектр форм, которые может породить организм, пол
ностью определяется эмбриональными механизмами и предсуществует по
отношению к элементарному эволюционному изменению. Исходя из этого,
развивающаяся в течение последних двух трех десятилетий т. н. структура
листская парадигма предлагает тройной подход к объяснению биологичес
кой формы: с позиций физиологии, морфологии и исторической преемст
венности (рис. 9 А) (Seilacher, 1974; Thomas, 1978, 1979). С моей точки
зрения, исторический фактор в данном случае — неоправданное термино
логическое усложнение. По существу, это не отдельная группа причин,
а обычное физическое время: история есть результат коллективного прояв
ления морфогенетических и селекционных причин в прошлом (рис. 9 Б).


8. 2. ЭВОЛЮЦИОННОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МОРФОГЕНЕЗА И ОТБОРА
    Становление формы организмов происходит в процессе эволюции при
одновременном участии морфогенетического и селекционного факторов.
Взаимодействие факторов можно проследить на примере адаптивного пре
образования лап хвостатых амфибий. У неотропических саламандр, веду
щих древесный образ жизни, имеется перепонка между пальцами. Эта пе
репонка работает как липкая вакуумная присоска и служит
приспособлением для передвижения по плоским гладким влажным поверх
ностям листьев тропических растений и стенам пещер (Alberch, 1981;


             Глава 8. ПРОБЛЕМА   ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ         97

Wake, 1991). Вместе с тем, адаптивная ценность присоски не является не
посредственной причиной ее первичного развития: перепонка появляется
в фенотипе вне всякой связи с древесным или пещерным образом жизни.
Ее наличие коррелирует со слиянием тарзальных элементов скелета конеч
ности и возникает, если во время эмбрионального развития количество
клеток в зачатке лапы меньше определенного порогового числа. Последнее
имеет место при уменьшении общих размеров тела (Alberch, Gale, 1985;
Oster et al., 1988; Wake, 1991), которое может происходить по разным при
чинам. В результате, несмотря на то, что функциональная значимость пере
понки доказана наблюдениями и экспериментально (Alberch, 1981), эта
структура появляется не как реакция непосредственно на естественный от
бор по способности лазать, а как одно из альтернативных онтогенетических
состояний, которые как таковые определяются внутренними феноменами
организма, а не требованиями окружающей среды. Поэтому перепонку сле
дует рассматривать как протоадаптацию к жизни на высоте, которая ис
пользуется рядом видов, но далеко не всеми саламандрами, которые ею об
ладают (Alberch, 1981; Wake, 1991).
     Пример с конечностями хвостатых амфибий представляет уникальное
исследование, одновременно содержащее данные по экологии, сравнитель
ной морфологии, физиологии и эмбриологии. Эти весьма разнородные дан
ные хорошо согласуются между собой и позволяют выстроить следующую
цепочку гипотетических эволюционных событий: изменение экониши —
отбор на уменьшение размеров тела — образование морфоза (недодиффе
ренцированной лапы) — отбор на изменение морфоза и его модификация
в присоску. Таким образом, конкретная форма присоски определяется дву
мя совместно действующими группами причин: механизмами морфогенеза
и адаптивной ценностью образующейся структуры.


8. 3. ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТЬ ПРИчИН И НЕОПРЕДЕЛЕННОСТЬ ОБЪЯСНЕНИЙ
     Взаимная независимость двух факторов формообразования обуслав
ливает необходимость введения в биологию понятия Боровской дополни
тельности. Нильс Бор неоднократно писал об универсальном значении до
полнительности для биологии (Бор, 1971 и др.), эту же мысль позже
высказывали и другие авторы (Тимофеев Ресовский, Ромпе, 1959; Meyen,
1973; Мейен, 1974, 1975; Корочкин, 1986; Arnold et al., 1989; Gould,
1984, 1992; Белинцев, 1991; Берг, 1993; Thomas, Reif, 1993; Чайковский,
1990, 1994; Вахрушев, Раутиан, 1993; Roth et al., 1993; Кучеров, 1995).
     Необходимость понятия дополнительности возникает там, где изучает
ся явление, проявляющееся в двух разных аспектах, причем уже существу
ют специализированные языки для описания каждого из аспектов, и эти
языки различны (тезис Г. Б. Кофмана, личное сообщение; так же в: Короч


98   Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

кин, 1986). На дополнительность ссылаются до тех пор, пока не выработан
собственный язык для описания исследуемого феномена.
     Исходя из представления о дополнительности, биологическое многооб
разие (правда, лишь в первом приближении) следует рассматривать как пе
ресечение множества «то, что могло бы появиться» с множеством «то, что
могло бы выжить», т. е. как подмножество «то, что смогло появиться и вы
жить» (Raup, Michelson, 1965; Seilacher, 1974; Thomas, 1979; Gould, 1984,
1989; Thomas, Reif, 1993). Оба множества — способное появиться и спо
собное выжить — заведомо значительно шире своего пересечения. С одной
стороны, широчайшие возможности формообразования в пределах каждого
вида очевидны при рассмотрении пород домашних животных и сортов куль
турных растений, внешние различия между которыми гораздо значительнее
межвидовых. С другой стороны, при локомоции, наверно, вполне адаптивны
были бы колесо и пропеллер, но ничто подобное (за исключением бактери
альных жгутиков) не бывает частью организма; перекатываться можно
только целиком, а крылья животных вынуждены одновременно выполнять
функции несущих плоскостей и винта, создающего силу тяги.
     С избыточностью и независимостью множеств по отношению друг
к другу связано понятие ограничения (в англоязычной литературе — con
straint). Ограничение проявляется в действии причин, внешних по отноше
нию к рассматриваемому множеству и не подчиняющихся законам, кото
рые действуют в его пределах (Gould, 1989). В результате каждый из
формообразующих факторов обладает своей областью компетенции с соб
ственными правилами вывода следствий. Поэтому в теоретической морфо
логии следствием дополнительности является принципиальная неопреде
ленность (неполнота) любого объяснения. Фактически, все, что может
дать самое исчерпывающее исследование — две причинно следственные
цепочки, связанные ретроспективно, но не в настоящем (рис. 9 Б). Вооб
ражаемый детерминистский эволюционный прогноз может строиться либо
на одной группе закономерностей, либо на другой; не существует правил
логического перехода между группами явлений, случайными по отноше
нию друг к другу.
     Данная неопределенность и есть главная проблема, обсуждению кото
рой посвящена эта глава. Я попытаюсь показать, что существует путь
к снижению неопределенности: каждый конкретный признак с некоторой
степенью достоверности может быть априорно объяснен действием селек
ционного либо морфогенетического фактора в зависимости от места этого
признака в морфо функциональной иерархии организма.
     Для дальнейшего изложения необходимо обратиться к двум основным
положениям функциональной морфологии, которые, по видимому, не нужда
ются в специальном обосновании и не имеют исключений в отношении опи
сания организмов: множественности соответствия и иерархичности структур
и функций (рис. 10). «Следствия», выводимые из правил, не являются тако


               Глава 8. ПРОБЛЕМА   ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ         99

Рис. 10. Общие принципы биологической организа
ции: А) Множественное соответствие структур
и функций; Б) Иерархия структур и функций.

выми в математическом понимании этого
слова. Вообще в биологии из за проникаю
щей всюду дополнительности вряд ли есть
утверждение, однозначно логически выте
кающее из другого, более общего высказы
вания. Следствие в биологии — скорее по
нятие,     которое     базируется     на
общепризнанной истине, но по отношению
к ней имеет добавочное содержание. В та
ком смысле «следствие» употребляется
ниже.


8. 4. М НОЖЕСТВЕННОЕ       СООТВЕТСТВИЕ СТРУКТУР И ФУНКЦИЙ

     Между формой и функцией нет однозначной связи (Ильичев, 1973; Ма
лахов, 1980; Воробьева, Мейен, 1988). Это высказывание было конкретизи
ровано С. П. Масловым (1980, 1984), который предложил принцип мульти
функциональности органов и множественного обеспечения функций: каждый
орган имеет более чем одну функцию и каждая функция выполняется более
чем одним органом (о том же см.: Северцов, 1939; Кокшайский, 1980; Фабри,
1980). Благодаря этому соответствие структур и функций приобретает множе
ственный характер (рис. 10 А). Из принципа множественного соответствия
вытекают два следствия, имеющие фундаментальный характер для функцио
нальной морфологии.
     Следствие 1. Организм устроен по принципу адаптивного компромисса
(Norris, Lowe, 1964; Gans, 1983, 1988; Расницын, 1984, 1987): каждая струк
тура работает так, чтобы не ограничивать функционирование прочих частей ор
ганизма. В результате все структуры в различной степени субоптимальны по
функциям, каждая из которых предъявляет конструкции собственные требова
ния. Поэтому естественный отбор решает задачу на компромисс, или локаль
ный минимум: организм как цельный ансамбль функционирующих структур со
ответствует одной из потенциальных ям пространства возможностей. Иначе,
локально оптимален лишь организм, но не его части, взятые по отдельности.
     Следствие 2. Множественное соответствие создает широкую возмож
ность компенсаторных взаимодействий. В принципе, чем сложнее организм
и чем большим числом активно функционирующих структур он располагает,
тем больше его способность к функциональной компенсации и, соответст
венно, лучше приспособленность к среде, меняющейся во времени и/или
в пространстве (Расницын, 1966, 1971, 1972). Одной из возможных форму


100 Часть 3. ПРИЛОЖЕНИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

лировок следствия 2 может служить следующая: изменения структур
и функций сравнительно независимы, т.е. морфо функциональная организа
ция — не жесткая система; конструкция имеет некоторый люфт в отноше
нии каждой функции и наоборот, условия функционирования, задаваемые
естественным отбором, допускают определенного масштаба селективно
нейтральные изменения структур. Поэтому в пределах таксона любого ран
га наблюдается множество способов достижения одного функционального
результата (Маслов, 1980).
     Таким образом, если следствие 1 — принцип адаптивного компромис
са — запрещает изменения конструкции, то следствие 2 — напротив, разре
шающее правило; в этом смысле оба следствия зеркально симметричны.


8. 5. И ЕРАРХИЯ   СТРУКТУР И ФУНКЦИЙ

     Иерархия — это ряд, в котором каждый элемент входит в состав преды
дущего элемента и одновременно включает в себя все последующие элементы
(Medawar, Medawar, 1983) (см. рис. 10 Б). Иерархия широко обсуждалась как
аспект биологической сложности в связи с концепцией структурных и функци
ональных уровней живых систем (Развитие концепции..., 1972; Тимофеев Ре
совский и др., 1977; Riedl, 1977).
     Наложение схем, описывающих принцип иерархии и принцип множест
венного соответствия структур и функций дает принципиальную схему биоло
гической организации. В пределах этой схемы можно рассматривать различ
ные эволюционные преобразования структур и функций (например, Плате,
1928; Дорн, 1937), впервые систематизированные А. Н. Северцовым (1939)
и впоследствии многократно цитированные и дополненные (Матвеев, 1945,
1957; Воронцов, 1961, 1967, 1989; Аршавский, 1968; Шварц, 1980; Кокшай
ский, 1980, 1988а, 1988б, 1997; Матиенко, 1981; Уголев, 1985; Шмидт Ни
ельсен, 1987; Alexander, 1988; Наточин, 1988а, 1988б; Северцов, 1990; Мам
каев, 1991; Тыщенко, 1992; Swartz, Biewener, 1992; Thomas, Reif, 1993).
Вместе с тем, следуя А. Н. Северцову (1939), их следует воспринимать скорее
не как принципы, а как способы или случаи, не придавая им статуса инвари
антных общебиологических закономерностей, поскольку одно эволюционное
изменение организма сопровождается едва ли не всеми разновидностями пре
образования структур и функций.
     Все структуры и все функции организма построены иерархически.
С этим непосредственно связан принцип эволюционной стабилизации
функций (Kokshaysky, 1973; Кокшайский, 1980, 1988а, 1988б): в процессе
эволюции конструкция организма меняется таким образом, что более об
щие функции сохраняются неизменными, в то время как нижние уровни
функциональной иерархии подлежат перестройке (очень сходна формули
ровка принципа динамической устойчивости в: Воробьева, 1988). То же


             Глава 8. ПРОБЛЕМА   ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ В БИОЛОГИИ         101

в более общей форме: любая система в процессе своей эволюции сохраня
ет системное подобие, отклоняясь от геометрического и других частных ти
пов подобия (Sahal, 1976).
     Элементы высоких уровней взаимодействуют с большим числом других
элементов системы. Соответственно, чем более высок уровень, на котором
происходит изменение, тем более полной перестройке подвергается организм.
Однако в соответствии с принципом Н. В. Кокшайского признаки более высо
ких уровней более эволюционно устойчивы: эволюция в основном избегает
совершать значительные трансформации организмов. Поэтому можно пере
формулировать этот принцип следующим образом: эволюция идет так, чтобы
общая сумма изменений была минимальна. Можно сказать, что эволюция
идет по пути минимальных адаптивных изменений морфо функциональной ор
ганизации. Значит, эволюция имеет траекторию и в силу этого не может не
быть направленной (по крайней мере, на определенных отрезках).
     Фактически принцип Н. В. Кокшайского представляет собой биологиче
скую формулировку принципа наименьшего действия Мопертюи. Новое воз
никает в эволюции тем реже, чем выше по иерархии уровень рассмотрения;
функции и структуры могут быть очень консервативны (Майр, 1974; Lauder,
1990; Воробьева, 1988, 1991).
     Наиболее вероятной причиной постоянства высших функций является
однажды достигнутый адаптивный компромисс между ними: изменение в лю
бую сторону увеличивает энергозатраты и поэтому в большинстве ситуаций
уменьшает вероятность выживания. Однако «эта устойчивость не есть отсут
ствие изменчивости, а наоборот, она покоится на изменчивости, вводимой
всегда в определенное русло» (Шмальгаузен, 1945): адаптация при постоян
стве высших признаков предполагает изменения на нижних уровнях иерар
хии. Для биолога это совершенно естественно: внутреннее разнообразие так
сона может изменяться только при условии сохранения архетипа; смена
принципиальной конструкции означает появление другого таксона. Выходит,
что эволюционно физиологическое правило стабилизации функций имеет
отражение в эволюционной морфологии в виде правила стабилизации струк
тур — закона единства типа, и оба эти правила являются результатом прояв
ления принципа минимальных изменений в отношении функциональной
и морфологической иерархий. Отсюда понятно, почему число таксонов убы
вает с увеличением ранга. Отсюда также следует преемственность (инерци
онность) эволюции — явление всеобщего характера, свойственное любому
типу развития (Раутиан, 1988).
     Примеры, приводимые Н. В. Кокшайским для иллюстрации эволюцион
ной стабилизации, связаны с влиянием абсолютных размеров особей на их
морфологию. К сожалению, вне обсуждения остался обширный (притом не
имеющий никаких аналогов в мировой биологической литературе) подтверж
дающий материал несколько иного рода, полученный С. С. Шварцем и его
школой (Шварц, Ищенко и др., 1968; Шварц, Смирнов, Добринский, 1968;



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика