Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Две теории биологической эволюции: Монография

Голосов: 3

Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представлением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная С.С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в отечественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории. Более того, имеется конкурирующая парадигма - эпигенетическая теория, претендующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнительный анализ двух теорий, основанных на последних данных сравнительной и функциональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии. Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюционными проблемами.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
    Памяти Л. Л. Гродницкого


       Российская Академия Наук
          Сибирское отделение
     Институт леса им. В. Н. Сукачева




          Д. Л. Гродницкий

       ДВЕ Т ЕОРИИ
БИОЛОГИЧЕСКОЙ Э ВОЛЮЦИИ
Издание второе, переработанное и дополненное




      Издательство «Научная книга»
             Саратов — 2002


УДК 576.12
     Г86



    Гродницкий Д. Л.
Г86 Две теории биологической эволюции / 2 е изд., переработ. и дополн.–
    Саратов: Изд во «Научная книга», 2002.– 160 с., ил.
    ISBN 5–93888–088–2
          Эволюционное учение играет ключевую роль в биологии, поскольку
    объединяет различные разделы биологического знания. Общепризнанным представ
    лением о эволюции является синтетическая теория, впервые сформулированная
    С. С. Четвериковым и Р. Фишером. Однако в течение последних десятилетий в оте
    чественной и зарубежной литературе растет число возражений в адрес этой теории.
    Более того, имеется конкурирующая парадигма — эпигенетическая теория, претен
    дующая на роль нового эволюционного синтеза. Монография содержит сравнитель
    ный анализ двух теорий, основанный на последних данных сравнительной и функци
    ональной морфологии, эмбриологии, генетики, экологии популяций и биогеографии.
          Для профессиональных биологов, интересующихся нерешенными эволюцион
    ными проблемами.
                                                                      УДК 576.12




    Рецензенты:
           докт. биол. наук, проф. М. А. Шишкин, докт. биол. наук,
           проф. А. П. Расницын (Палеонтологический институт РАН, Москва)

    При финансовой поддержке
           НИИ Геологии Саратовского государственного университета
           им. Н. Г. Чернышевского




                                                 © Гродницкий Д. Л., 2002
                                                 © Изд во «Научная книга», 2002
ISBN 5–93888–088–2                               © Оформление. РИО НИИГео СГУ, 2002


                                                                                                         5


                                   СОДЕРЖÀНИЕ


Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .7
Введение: научное доказательство и сравнение теорий . . . . . . . . . .10
Часть I. Неодарвинизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .16

       Глава 1. Мутационизм . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
           1. 1. Гомеотические гены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .17
           1. 2. Обсуждение мутационизма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
       Глава 2. Синтетическая теория эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
           2. 1. Происхождение теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21
           2. 2. Созревание теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23
       Глава 3. Критика синтетической теории . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29
           3. 1. Скорость эволюции и сложность организмов . . . . . . . .31
           3. 2. Роль рекомбинации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
           3. 3. Изменчивость фенотипов и изменчивость генотипов . .34
           3. 4. Роль изоляции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .36
           3. 5. Динамика численности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .37
           3. 6. Повторное происхождение таксонов . . . . . . . . . . . . . . .38
           3. 7. Объяснения ad hoc . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .40
       Глава 4. Причина неадекватности неодарвинизма.
       Эволюция без Вейсмана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .43
           4. 1. Теория зародышевой плазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .44
           4. 2. Эволюция фенотипа и эволюция генотипа . . . . . . . . . .45
           4. 3. Норма реакции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .49
Часть II. Перспектива нового синтеза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52

       Глава 5. Устойчивость фенотипов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .52
           5. 1. Фенотипическая стабильность и морфогенез . . . . . . . .52
           5. 2. Фенотипическая стабильность и естественный отбор .54
       Глава 6. Эпигенетическая теория эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . .61
           6. 1. Основные постулаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .61
           6. 2. Начало эволюционного изменения . . . . . . . . . . . . . . . .64
           6. 3. Дестабилизация фенофонда . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .64
           6. 4. Логика морфозов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
           6. 5. Генетическая ассимиляция морфоза . . . . . . . . . . . . . . .70
           6. 6. Генетическая ассимиляция и неодарвинизм . . . . . . . . .72
           6. 7. Эвадаптация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74


6

       Глава 7. Неслучайность эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .78
           7. 1. Эволюционные концепции Ламарка . . . . . . . . . . . . . .78
           7. 2. Наследование приобретенных свойств . . . . . . . . . . . .80
           7. 3. Коротко о Лысенко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .83
           7. 4. Номогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .84
           7. 5. Сфера компетенции эпигенетической теории . . . . . . .87
           7. 6. Общий характер эпигенетической теории . . . . . . . . .90
Часть III. Приложения эпигенетической теории эволюции . . . . . . .94

       Глава 8. Проблема дополнительности в биологии . . . . . . . . . . .94
           8. 1. Факторы биологического формообразования . . . . . . .94
           8. 2. Эволюционное взаимодействие
           морфогенеза и отбора . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .96
           8. 3. Дополнительность причин и неопределенность
           объяснений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97
           8. 4. Множественное соответствие структур и функций . .99
           8. 5. Иерархия структур и функций . . . . . . . . . . . . . . . . . . .100
           8. 6. Возможный способ снижения неопределенности . . . .102
           8. 7. Аргументы за и против . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .104
       Глава 9. Теоретическая морфология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
           9. 1. Описание морфопространства . . . . . . . . . . . . . . . . . .107
           9. 2. Заполнение морфопространства . . . . . . . . . . . . . . . . .110
           9. 3. Морфо функциональные пространства . . . . . . . . . . .112
           9. 4. Морфогенетические пространства . . . . . . . . . . . . . . .119
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .125
Summary . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .129
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .133


                                              «Когда со мной соглашаются,
                                                я чувствую, что я не прав»
                                                              А. А. Любищев

                       ПРЕДИСЛОВИЕ


      Эволюционное учение объединяет различные разделы биологического
знания и поэтому играет ключевую роль в биологии. Общепризнанным пред
ставлением о эволюции является теория, называемая синтетической. Эта тео
рия рассматривает эволюцию как рекомбинационное преобразование популя
ционных генофондов под действием естественного отбора.
      В наши дни биология переживает критический этап своего развития: за по
следние два десятилетия значительно возросло число отечественных и зарубеж
ных публикаций, в которых отмечается, что синтетическая теория не адекватна
современным знаниям о ходе эволюционного процесса. Соответственно, дела
ются попытки преодолеть несогласие теории и фактов. Западные биологи, не
будучи знакомы с работами своих Российских коллег, направляют свои усилия
исключительно на объединение синтетической теории с общими концепциями
биологии развития. Ни одна из этих довольно многочисленных попыток не окон
чилась успешно, поскольку концепция жесткого наследования, на которой ос
нована синтетическая теория, принципиально несовместима с данными эмбри
ологии, молекулярной генетики и феногенетики. Эта несовместимость осознана
отечественными авторами. В результате новая эволюционная парадигма —
эпигенетическая теория — появилась у нас в стране. Однако работы
М. А. Шишкина, где сформулирована теория, до сих пор мало обсуждались да
же в России. Одна из возможных причин — крайний недостаток классической
и современной иностранной научной литературы. Предлагаемая монография
является первой попыткой восполнить имеющийся пробел и сравнить синтети
ческую и эпигенетическую теории на основе анализа по возможности более ши
рокого круга отечественной и зарубежной биологической литературы.
      Книга состоит из введения, девяти глав, объединенных в три части, русско
го и английского резюме, а также списка литературы. Во введении рассмотрены
общие подходы к сравнению научных теорий. Часть I посвящена основам нео
дарвинизма. Первые две главы содержат изложение двух ветвей неодарвиниз
ма: мутационной и синтетической эволюционных теорий. В главе 1 обсуждают
ся гипотезы о мутационном происхождении таксонов — разновидности
неодарвинизма, наиболее популярной среди англо американских биологов
и связанной с бурным развитием исследований гомеотических генов. Синтети
ческая теория рассмотрена во второй главе, включая краткую историю ее раз
вития со времени создания в 1920 х годах до наших дней. В главе 3 приводятся


8                             ПРЕДИСЛОВИЕ

все основные возражения, высказываемые в адрес синтетической теории совре
менными авторами. В четвертой главе анализируется соотношение между гена
ми и фенотипическими признаками на основании данных по генетике пола. По
казано, что эволюция изменяет соотношение между генами и признаками. Это
обстоятельство делает языки генетики и морфологии взаимно непереводимыми.
Следовательно, гипотеза о жестком соответствии фенотипа и генотипа, лежа
щая в основе неодарвинизма, неправомерна и обуславливает неадекватность
синтетической теории современному состоянию биологического знания.
     В Части II обсуждается перспектива нового эволюционного синтеза.
Эпигенетическая теория описывает эволюцию как переход между двумя ус
тойчивыми фенотипическими состояниями, обусловленный естественным от
бором. Изложению теории предшествует глава 5, в которой обсуждаются
мнения о причинах, определяющих относительное постоянство дикого типа
в последовательных поколениях. Сделан вывод, что постоянство фенотипов
имеет место вследствие оптимальной приспособленности к занимаемой нише.
В главе 6 рассмотрены главные положения эпигенетической теории, основан
ные на работах И. И. Шмальгаузена, К. Х. Уоддингтона и М. А. Шишкина.
     В трех следующих главах обсуждается соотношение эпигенетической тео
рии с двумя распространенными и ныне классическими эволюционными кон
цепциями: ламаркизмом и номогенезом. Глава 7 показывает, что к описанию
эволюции с определенными ограничениями приложимы основные эволюцион
ные взгляды Ж. Б. Ламарка, которые вполне согласуются с данными экспери
ментов и наблюдений. Более того, эпигенетическая теория заслуживает назва
ние Ламарко Дарвинизм, поскольку основана на понятии об ассимиляции
морфозов — современной модификации концепции наследования приобретен
ных признаков.
     В целом, эпигенетическая теория может претендовать на роль нового эво
люционного синтеза. Этот вывод сделан в главе 7 на том основании, что теория
обеспечивает непротиворечивое объединение учения о естественном отборе не
только с ультрасовременными данными молекулярной генетики и клеточной би
ологии развития, но и с классическими концепциями. Вместе с тем, сфера ком
петенции эпигенетической теории довольно ограничена: она является теорией
микроэволюции и не распространяется на происхождение старших таксонов.
Однако теория указывает новые направления исследований и поэтому может
сыграть роль методологической основы для дальнейшего развития биологии.
     Часть III, состоящая из двух последних глав, посвящена рассмотрению вы
водов о макроэволюции, вытекающих из эпигенетической теории. В главе 8 об
суждаются селекционный и морфогенетический факторы формообразования,
действующие в процессе эволюции. Сделан вывод о дополнительности факторов,
что обуславливает неопределенность объяснений формы живых существ. Пред
лагается способ снижения неопределенности, основанный на принципе эволю
ционной стабилизации функций Н. В. Кокшайского. В последней, девятой главе
показаны возможности теоретического описания и предсказания неоткрытых


                               ПРЕДИСЛОВИЕ                                   9

форм организмов, связанные с аналитическим представлением главного формо
образующего фактора, действующего в конкретной эволюционной ситуации.
Приводятся примеры построения параметрических систем, ограничивающих би
ологическое разнообразие и основанных на проявлении селекционных либо мор
фогенетических закономерностей в эволюции животных и растений. В заключе
ние кратко резюмируется содержание книги с выводом о целесообразности
дальнейшей детальной разработки эпигенетической теории эволюции.
     Как показывает предшествующий опыт журнальных публикаций основных
положений этой книги, излагаемое мной мнение достаточно спорно и имеет
лишь небольшое число сторонников. Думаю, это не только вполне естественно,
но и хорошо: научная работа, с которой все согласны, явно не нова и, соответ
ственно, не стоит усилий. Так или иначе, значительного согласия и нельзя ожи
дать, поскольку книга содержит ничем не завуалированное отрицание давно
сложившегося взгляда на эволюцию, который вошел в учебники и, соответст
венно, в умы огромного большинства биологов. Всё же надеюсь, что проделан
ная работа встретит пусть не поддержку, но все же интерес специалистов: кни
га содержит довольно полный обзор классических и новых эволюционных
концепций, причем классические взгляды во многих случаях приобретают не
привычную окраску в свете приводимых и по возможности детально объясняе
мых данных из разных областей современной биологии.
     Книга была бы менее полной и более неясной без многолетней дружеской
помощи и благожелательной критики моих коллег (многие из которых, впрочем,
вполне не согласны с эпигенетической теорией или с моей интерпретацией ее).
Поэтому я приношу свою признательность Г. Б. Кофману (Институт леса им.
В. Н. Сукачева СО РАН, Красноярск), А. П. Расницыну и М. А. Шишкину (Па
леонтологический институт РАН, Москва), С. П. Маслову и Г. Ю. Любарскому
(МГУ), Э. Р Будрису (Институт экологии АН Литовской Республики, Виль
             .
нюс), Тони Диксону (A. F. Dixon, University of East Anglia, Norwich, U. K.), Ро
берту Дадли и Карлу Гансу (R. Dudley, C. Gans, University of Texas, Austin,
U. S. A.). Важнейшее значение для формирования ряда основных положений
этой книги имели работы покойного Н. В. Кокшайского (Институт проблем эко
логии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН, Москва), общение и переписка с
ним. Первоначально изданная версия в значительной степени переработана под
влиянием критики рецензентов.
     Книга посвящается светлой памяти моего отца Л. Л. Г    родницкого, для ко
го аргументированное несогласие с мнением большинства было естественным
стилем мышления и жизни.

                                                         Д. Л. Гродницкий
                                            Красноярск, 26 августа 2001 г.


ВВЕДЕНИЕ: НÀУЧНОЕ ДОКÀЗÀТЕЛЬСТВО
      И СРÀВНЕНИЕ ТЕОРИЙ


     Науку, тем более теоретическую часто представляют как совершенно
особую область человеческой деятельности, где все определяется специфиче
скими законами и правилами, а успех зависит от владения некими «методами
создания теорий». Это едва ли верно: наука является «не чем иным как более
систематически построенным усовершенствованием повседневного мышле
ния» (Эйнштейн, 1967), где, точно как в жизни, помимо багажа знаний нуж
ны только способность к длительному сосредоточению на предмете исследо
ваний, фантазия, чтобы вовремя догадаться, честность, чтобы проверить
догадку, и чувство юмора, чтобы отказаться от своей догадки, если она ока
жется неверной.
     Наука всегда начинается со сбора наблюдений и составления их коллек
ции. Увлеченный собиратель любит свою коллекцию и стремится содержать ее
в порядке — так, чтобы можно было в любой момент найти нужный экспонат.
Стремление к порядку порождает систему — простой набор правил, в соответ
ствии с которыми расположены факты. Так создается классификация наблюде
ний — первый этап развития науки. Классификация состоит из определений,
каждое из которых содержит формулировку признаков, по которым данное яв
ление можно отличить от прочих.
     Затем возникает естественное желание объяснить наблюдаемые явле
ния, т. е. понять причины, вызвавшие к их жизни. Отсюда начинается теоре
тический этап развития науки. Обычно объяснение следует во времени за оп
ределением. Например, таблица Менделеева — классификация химических
элементов — получила объяснение лишь после появления теории строения
атома, т. е. полвека спустя после своего создания. Реже объяснение появля
ется раньше определения. В этом случае речь идет о теоретическом предвиде
нии, примеры которого в биологии чрезвычайно редки.
     Ценность каждого объяснения (да и любой научной работы) тем выше,
чем больше следствий оно допускает, чем лучше (проще и быстрее) оно поз
воляет переходить от одного факта к другому. Если определения делят сплош
ную массу информации на части, позволяя видеть структуру вместо хаоса, то
объяснения связывают части в целое, в организм, в космос, в единую картину
мира.
     Впервые появившееся объяснение высказывают в предположительной
форме. Предположения подлежат проверке с помощью наблюдения или экс
перимента. Если наблюдаемый результат оказывается в достаточной мере
сходен с ожиданием, то гипотеза считается подтвержденной, т. е. соответству


                                ВВЕДЕНИЕ                                 11

ющей истине, которую можно использовать для дальнейшего продвижения
в область незнаемого. В науке, как и вообще в жизни, истинной называют
«гипотезу, способную наилучшим образом проложить путь другим гипотезам,
которые сумеют объяснить больше» (Лоренц, 1998).
      Вместе с тем, как ни еретически это звучит, значение фактических под
тверждений для укрепления научной гипотезы не следует переоценивать.
С одной стороны, подтверждение можно получить практически для любой те
ории (Поппер, 1983). Так, Ш. Боннэ (Bonnet, 1773) иллюстрировал идею пре
формизма (зародыш не развивается, а содержится в половых клетках в полно
стью сформированном состоянии) данными по эмбриологии тлей, у которых
поколения действительно «вложены» друг в друга: зародыши, развивающие
ся в теле самки, несут в себе эмбрионы следующего поколения (Eastop, 1995).
Другой, достаточно курьезный пример касается трех «доказательств эволю
ции», к которым со времен Э. Д. Копа относят данные систематики, эмбрио
логии и палеонтологии (Cope, 1887). Не замечательно ли, что ровно эти же
аргументы приводятся в доказательство мудрости Создателя, т. е. для под
тверждения прямо противоположной гипотезы (см. любой номер журнала
Creation)! Мы принимаем и считаем истиной гипотезу о эволюции не потому
что она доказана, а потому что она служит отправным пунктом для разнооб
разнейших гипотез и исследований — допускает дальнейшую работу и под
держивает интерес к жизни.
      С другой стороны, многие биологические концепции общеприняты, но до
сих пор толком не подтверждены. Например, согласно принципу конкурентно
го исключения Г. Ф. Гаузе, если в одной эконише встречаются две популяции
разных видов, обладающих одинаковыми экологическими требованиями, то
одна популяция рано или поздно вытесняет другую. Опыты, которые провел
Гаузе в подтверждение своей гипотезы, настолько просты, что есть все осно
вания сомневаться в их адекватности природным ситуациям. Более того,
в природе не бывает одинаковых видов, и поэтому принцип Гаузе оказывается
в принципе не проверяем (Simberloff, 1981). Значит ли это, что принцип не ве
рен и не нужен? На мой взгляд, не значит. Вполне достаточно, что принцип
следует из концепции естественного отбора и не противоречит тому, что мы
знаем о живых существах.
      Другой пример — правило Бергмана (абсолютные размеры тела живот
ных увеличиваются в высоких широтах). Вроде бы, в этом правиле никто все
рьез не сомневается, хотя список исключений достаточно велик. Однако для
получения надежного подтверждения следовало бы численно показать, что
увеличение размеров ведет к уменьшению теплоотдачи, что в свою очередь
обуславливает повышенную вероятность оставления потомства. Этот аргу
мент, достаточно ясный сам по себе, очень трудно подкрепить вычислениями
и измерениями: меховой покров имеет различную толщину на разных участках
тела, форма тела зависит от позы, которая все время изменяется, поведение
особей (в том числе теплосберегающее) различается между видами (Шмидт



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика