Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Высшие споровые растения: Учебное пособие

Голосов: 19

В учебном пособии дан обзор важнейших в филогенетическом отношении таксонов высших споровых растений от риниофитов до папоротников. Приводятся важнейшие признаки от отделов и до видового уровня. При этом особое внимание уделяется не только ключевым в эволюции растений представителям, но и самым распространенным в Сибирском регионе. Также уделяется внимание и редким современным видам. Предназначено для студентов биологических специальностей университетов.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
        Н.В.СТЕПАНОВ    МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
                      КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ




ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ
   РАСТЕНИЯ
                                            Н.В. Степанов




                   ВЫСШИЕ СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ
                                           Учебное пособие


                    Рекомендовано Сибирским региональным учебно-методическим цен-
                              тром высшего профессионального образования
                       для межвузовского использования в качестве учебного пособия
                   по специальностям 013500 «Биоэкология», 011600 «Биология», 013100
                     «Экология», 012300 «Биохимия»; направлениям подготовки 511100
                                    «Экология и природопользование»,
                                           510600 «Биология»




                                           Красноярск 2003




                                                   1


УДК 58
ББК 28.5                                                                                       ПРЕДИСЛОВИЕ
С79
                                                                             Систематика растений (в вузах чаще называемая “ботаникой”),
                                                                      прошла длительный исторический путь, накопила бесконечно большое
                                                                      количество фактов, сделала множество важных открытий, послужила
Рецензенты: д-р биол. наук А.Н. Васильев                              фундаментом для становлении биологии. В настоящее время системати-
            канд. биол. наук Е.М. Антипова                            ка растений не утратила своей важности как наука. Она, наравне с сис-
                                                                      тематикой других организмов, - азбука биологии.
                                                                             Нельзя не отметить, однако, что при всех успехах ботаники суще-
Редактор А.А. Назимова                                                ствует и немало проблем, связанных с преподаванием ее как предмета.
Корректор Т.Е. Бастрыгина                                             Несмотря на обилие учебников, почти все они представляют собой не
                                                                      только старые, но и редкие, почти антикварные издания. Есть, конечно,
                                                                      книги, где материал изложен последовательно и доступно, интересно.
                                                                      Сказанное всецело можно отнести к учебнику “Ботаника (систематика
Степанов Н.В.                                                         растений)” Н.А.Комарницкого, Л.В.Кудряшова и А.А.Уранова, выдер-
С79 Высшие споровые растения: Учеб.пособие / Краснояр. гос. ун-т.     жавшему много изданий. В меньшей степени это относится к многотом-
Красноярск, 2003. 180 с.                                              ной энциклопедии “Жизнь растений”, используемой в качестве учебника
                                                                      только из-за недостатка подходящей литературы.
                                                                             В настоящее время изменилось не только систематическое поло-
    В учебном пособии дан обзор важнейших в филогенетическом отно-    жение многих таксонов, но и их названия; пересмотрено происхождение
шении таксонов высших споровых растений от риниофитов до папорот-     многих групп растений. К сожалению, большая часть полезных сведений
ников. Приводятся важнейшие признаки от отделов и до видового уров-   рассеяна по многочисленным публикациям. В существующих отечест-
ня. При этом особое внимание уделяется не только ключевым в эволю-    венных учебниках по ботанике не учтен полезный опыт в изложении ма-
ции растений представителям, но и самым распространенным в Сибир-     териала, принятый в учебной литературе по зоологии, где эволюционная
ском регионе. Также уделяется внимание и редким современным видам.    филогения логически связывает все факты. В вузовской ботанике не
    Предназначено для студентов биологических специальностей уни-     предложено такого фундаментального принципа, и материал, таким об-
верситетов.                                                           разом, не представляет чего-то целостного, а напоминает скорее спра-
                                                                      вочник, предназначенный для заучивания почти наизусть. Анатомия и
                                                                      морфология растений изучается независимо от систематики (в зоологии
                                                                      во взаимосвязи). Не по этой ли причине даже во многих научных изда-
                                              © Н.В. Степанов, 2003   ниях (не говоря уже об учебниках) царит полная терминологическая не-
ISBN 5-7638-0263-2                                                    разбериха? Такие обычные понятия, как “стебель” и “лист”, имеют со-
                                                                      вершенно неопределенное значение. Между тем очень спорный вопрос:
                                                                      можно ли уравнивать осевые органы у всех растений, называя их
                                                                      “стеблями”, и все уплощенные фотосинтезирующие - “листьями”? Сто-
                                                                      ит ли удивляться, когда студенты вполне серьезно заявляют, что
                                                                      “жизненный цикл - это чередование различных способов размноже-
                                                                      ния...”, что у покрытосеменных “...часть женского пола становилась
                                                                      стерильной, уплощалась и дифференцировалась в листоподобную струк-
                                                                      туру”, а “пчела садится на цветок и оплодотворяет его”?


                                 2                                                                      3


      В предлагаемом учебном пособии не преследовалась цель постро-                   SUPERREGNUM EUCARYOTA
ить целостную логику курса систематики высших споровых растений. В
                                                                                 Характеризуются особым типом организации клетки: присутствует
современных условиях первичная задача - элементарная ревизия и вы-
                                                                           оформленное ядро, снабженное типичной оболочкой (двойная мембра-
веренная система таксонов. Безусловно, невозможно было обойтись без
                                                                           на) и ядрышком; есть внеядерный митотический аппарат в виде микро-
их кратких характеристик. Хотя филогенетические связи в данном изда-
                                                                           трубочек, митохондрии, аппарат Гольджи, кинетосомы, жгутики и дру-
нии почти не освещаются, система соподчинения таксонов позволяет
                                                                           гие органеллы; клеточная стенка включает хитин или целлюлозу; пред-
получить целостное представление о рассматриваемых высших споро-
                                                                           ставлены половой процесс и смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоид-
вых растениях как о единой группе.
                                                                           ной).

                             ВВЕДЕНИЕ                                                    REGNUM VEGETABILIA
      Материал учебного пособия изложен в виде последовательного                       (CHLOROBIONTA, PLANTAE)
перечня таксонов. Все они объединены подчинением надцарству эука-                Растения - одно из самых представленных царств Земли. Растения
риот, царству растений и подцарству высших растений. Основные так-         фотосинтезирующие организмы, имеющие характерный набор пигмен-
сономические единицы в этом перечне - отделы. Вначале рассматрива-         тов: хлорофиллы a и b, астаксантин, лютеин, виолаксантин, неоксантин,
ются самые примитивные и древние из них, затем более сложные. Так-         зеаксантин. Другие признаки - наличие крахмала в качестве основного
соны более мелкого ранга расположены по той же системе, что и круп-        продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках; осуществле-
ные: классы внутри отдела, порядки - внутри класса и т.д.                  ние синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту; двухмембран-
      Названия и ранги таксонов приведены на латыни, в исключитель-        ные пластиды; центрифугальный цитокинез; расположение тилакоидов в
ных случаях - с переводом на русский язык. Это связано с тем, что в рас-   хлоропластах; уплощенные или пластинчатые кристы митохондрий; от-
сматриваемом перечне названия более крупных, чем род, таксонов не          сутствие фаготрофии.
имеют русскоязычных аналогов либо являются общеизвестными.
      Приняты следующие названия рангов таксонов:
                                                                                     SUBREGNUM EMBRYOBIONTA
                     Superregnum - надцарство;
                           Regnum - царство;                                    Высшие растения, берущие начало от водорослей, приспосабли-
                        Subregnum - подцарство;                            ваются к условиям суши, до этого эффективно незаселенной (конец си-
                            Divisio - отдел;                               лурийского периода палеозойской эры, около 420-440 млн лет назад).
                            Classis - класс;                               Имеют тканевое (не слоевищное) строение; устьица; споры с плотными,
                       (Subclassis) - подкласс;                            инертными оболочками; органы полового размножения - архегонии
                       (Superordo) - надпорядок;                           (женские) и антеридии (мужские) многоклеточные; в жизненном цикле
                              Ordo - порядок;                              преобладает спорофит (очень редко - у мхов - гаметофит); исходный
                         (Subordo) - подпорядок;                           уровень соматической организации - телом. В последующем появляются
                            Familia - семейство;                           синтелом, предпобег и побег.
                      (Subfamilia) - подсемейство;
                             Genus - род.                                                  DIVISIO RHYNIOPHYTA
      Каждый таксон высокого ранга имеет краткую морфологическую                 Один из самых примитивных и самый древний отдел из известных
и филогенетическую характеристику, а также важнейшие особенности           науке высших растений. Уровень соматической организации - телом.
жизненного цикла. Для таксонов низких рангов приведены более под-          Спорофит очень примитивный, не разделен на органы (нет корней, стеб-
робные данные по экологии и географии.                                     лей и листьев). Для обозначения осевых частей растения можно исполь-
                                                                           зовать термин “телом”, при необходимости отмечая его тип по прижиз-
                                                                           ненному положению в пространстве: ортотропный (вертикальный) те-


                                   4                                                                         5


лом, называемый также каулоид; плагиотропный (горизонтальный) те-
лом - ризомоид. Имеются ризоиды. Вегетативные и генеративные тело-
мы внешне сходны и представлены зелеными осями, различным образом
разветвленными. Спорангии терминальные, одиночные.




                                                                                 Рис.2. Фертильные ветви Psilophyton crenulatum (а) и Pertica quadrifaria (б).

                                                                                                           Familia Rhyniaceae
Рис.1. Древнейшие высшие растения. Cooksonia caledonica: а - общий вид; Rhynia          Cooksonia caledonica (Куксония каледонская). Самое древнее из
major: б - общий вид.                                                            известных высших растений. Встречалась в верхах силура в Западной
                                                                                 Европе (Уэльс в Англии). Другие виды этого же рода произрастали на
                                                                                 юге Средней Сибири в пределах Минусинской котловины. Теломы
                    CLASSIS RHYNIOPSIDA
                                                                                 только ортотропные - дихотомирующие каулоиды (рис.1а). Спорангии
      Спорангии верхушечные шаровидные или яйцевидные; протокси-                 шаровидные или почковидные около 3 мм в диаметре.
лема центрархная.                                                                       Rhynia major (Риния большая). Встречалась в нижнем девоне. Из-
                             Ordo Rhyniales                                      вестна из одного пункта Западной Европы. Родовое название дано по на-
      Ветвление дихотомическое или трихотомическое, изотомическое                званию географического пункта: деревня Райни графства Аберденшир в
или анизотомическое; теломы (оси) гладкие; споры округлые с отчетли-             Шотландии. Характеризуется плагиотропными (ризомоид) и дихотоми-
вой трехлучевой щелью.                                                           рующими ортотропными (каулоид) теломами (рис.1б). Спорангии яйце-
                                                                                 видной формы - до 10 мм длины и 3-4 мм в диаметре. Осевые части - те-
                                                                                 ломы двух типов, голые, равнодихотомически ветвящиеся. Горизонталь-
                                                                                 ные (плагиотропные) теломы - ризомоиды, имеют ризоиды, играют важ-
                                                                                 ную роль в “захвате” новых территорий, вегетативном размножении и
                                                                                 расселении ринии. Вертикальные (ортотропные) теломы - каулоиды. Эти


                                        6                                                                                   7


органы необходимы для осуществлении фотоминтеза и бесполого раз-
множения. Высота растения - около 50 см, диаметр осей около 5-6 мм.




Рис.3. Расположение спорангиев и характер ветвления у псилофитов: Psilophyton
dawsonii (a), Pertica quadrifaria (б) и Trimerophyton robustus (в).

       Rhynia gwynne-vaughanii (Риния Гвин-Вона). Встречалась в ниж-
нем девоне Западной Европы там же, где и предыдущий вид. Ветвление              Рис.4. Horneophyton lignieri: а - внешний вид; б - строение спорангия; в - спора;
комбинированное - дихотомическое и моноподиальное. Внешне похожа                Gosslingia: г - общий вид генеративной ветви.
на предыдущий таксон, но после спороношения происходило перевер-
шинивание каулоидов за счет ответвления ниже спорангия. Высота рас-                            Ordo Psilophytales (Trimerophytales)
тения до 20 см, диаметр осей 2-3 мм.                                                  У псилофитов в отличие от риниевых можно наблюдать оси раз-
       Steganotheca striata (Стеганотека полосатая). Ближайший родст-           ных порядков, различным образом утолщенные; боковые ответвления
венный род Куксонии, в отличие от которой имеет спорангии с усечен-             упорядоченно расположенные; наблюдается группирование спорангиев
ной и утолщенной верхушкой. Встречалась в верхнем силуре в Западной             на особых ответвлениях, т.е. сделан первый шаг в направлении синтело-
Европе. Родовое название производится от сочетания слов “stego-“ +              ма; генеративные теломы анатомически отличаются от вегетативных;
“theca”, означающих “закрытая коробочка” - по форме генеративных                тенденции к уплощению осей; появляются листовидные органы энаци-
частей. Спорангии эллиптические с утолщенной и усеченной верхуш-                онной природы.
кой.




                                      8                                                                                 9


                                                                                           Проводящая система протостелическая; протоксилема централь-
                                                                                     ная, окружена массивной метаксилемой. Родовое название в переводе
                                                                                     означает “голорос” - по характеру внешнего вида.
                                                                                           Trimerophyton robustus (Тримерофит мощный). Встречался в ниж-
                                                                                     нем девоне Северной Америки. Характеризуется особым типом ветвле-
                                                                                     ния: в каждом случае вбок отходят сразу три равнозначные ветви от бо-
                                                                                     лее толстой главной оси. В дальнейшем каждая из ветвей повторно три-
                                                                                     жды разветвляется. Родовое название означает: “трехмерное растение” -
                                                                                     по характеру роста и ветвления.




Рис. 5. Реконструкция внешнего вида (а) гаметангиофор (б), антеридий (в) и архего-
ний (г) Lyonophyton rhyniense.
                                                                                     Рис.6. Часть растения Taeniocrada (а), фертильная ветвь Protobarinophyton
                         Familia Psilophytaceae                                      obrutschevii (б), схема строения стробил баринофитона (в) и критодеофитона (г).
      Psilophyton princeps (Псилофит первичный). Встречался в нижнем
девоне. Известен с полуострова Гаспе в Восточной Канаде. Другие виды                        Pertica quadrifaria (Пертика четырехрядная). Встречалась в ниж-
рода встречались до среднего девона в Евразии и Северной Америке до                  нем девоне Северной Америки. Как и предыдущий представитель, имеет
арктического побережья. Имеет неравномерно ветвящиеся оси, от кото-                  особый тип ветвления: от развитой главной оси, достигающей 3 м высо-
рых отходят разветвленные оси более высокого порядка. Спороносные                    ты, мутовчато или спирально отходят ветви второго порядка, каждая из
ветви вильчато делятся до семи раз и заканчиваются парами веретено-                  которых многократно дихотомически разветвляется (рис.2б).
видных спорангиев. Толстые оси покрыты редкими эмергенцами, увели-
чивающими фотосинтезирующую поверхность (рис.2а).


                                        10                                                                                   11


                CLASSIS HORNEOPHYTOPSIDA
     Известен только один род. Плагиотропные теломы отсутствуют.
Ортотропные теломы внизу заканчиваются клубневидными органами,
покрытыми тонкими ризоидами, без проводящих тканей.
                      Ordo Horneophytales
                       Familia Horneophytaceae
       Horneophyton lignieri. Встречался в нижнем девоне в
Великобритании. Ортотропные части дихотомически ветвистые, закан-
чивающиеся удлиненно-эллиптическими спорангиями. В спорангиях
развита колонка - участок стерильной ткани в центре.

       Сателлитные таксоны отдела RHYNIOPHYTA
     Это представители, которые, несомненно, могут быть отнесены к
отделу риниевых, но, вследствие их недостаточной изученности, более
точное систематическое положение не установлено.
       Lyonophyton rhyniense (Лионофитон риниевый). Встречался в
нижнем девоне Западной Европы. Родовое название образовано от соче-
тания слов “лев”+”растение” - по форме расширенной терминальной
части растений, напоминающих лапу льва. Предположительно является        Рис.7. Внешний вид представителей Zosterophyllum (а) и Sciadophyton (б).
гаметофитом каких-либо риниевых. Внутри верхушечного расширения,
имеющего лопастной край, зафиксированы структуры, очень напоми-
нающие гаметангии. Архегонии располагались на самом дне “чаши” и                   DIVISIO ZOSTEROPHYLLOPHYTA
имели длинную шейку, направленную к периферии. Внутри архегония                Первые высшие растения, имеющие синтелом, результат объеди-
выделяется крупная яйцеклетка. Булавовидные антеридии располагались      нения теломов. Осевые части растения можно обозначить термином
на внутренних стенках “чаши” несколько ниже края среди парафизопо-       “синтелом” (стебли отсутствуют). Спорангии округлые или поперечно
добных выростов стерильной ткани. Ось гаметангиофора устроена ана-       вытянутые, собраны в терминальные образования типа стробилов или
логично оси ринии и хорнеофитона.                                        рассеяны по оси, имеют небольшую ножку, а также поперечную дис-
       Genus Taeniocrada (Тениокрада). Несколько видов рода встреча-     тальную щель, способствующую вскрытию структуры. Стенки споран-
лось в течение девонского периода на территориях Западной Европы,        гиев в районе щели утолщены. Протоксилема экзархная, в нечетких
Северной Америки (штат Нью-Йорк), юга Западной и Средней Сибири.         группах или диффузно рассеянная по периферии ксилемы. Впервые по-
В последнем случае - наиболее древние образцы. Растение водное. Те-      являются органы, напоминающие корни. У некоторых представителей в
ломы ветвящиеся, уплощенные - в виде лент (рис. 6а), протостелические.   месте ветвления осей наблюдается остаток пазушной оси. Включает
Спорангии эллиптические (как у риниевых), собраны в терминальные         единственные класс, порядок и семейство. Их анатомо-морфологическая
или боковые кисти. У некоторых видов прикреплялись к теломам сбоку.      характеристика совпадает с таковой отдела.
Родовое название произведено от “taeniatus”, что означает
“лентовидный” по уплощенному виду осевых структур.




                                  12                                                                             13


                   CLASSIS ZOSTEROPHYLLOPSIDA                                                Genus Crenaticaulis (Кренатикаулис). Описан из нижнего девона с
                                                                                       полуострова Гаспе. Близкородствен Госслингии и внешне очень на нее
                          Ordo Zosterophyllales                                        похож. Отличается строением спорангиев, раскрывавшихся при созрева-
                      Familia Zosterophyllaceae                                        нии на две резко неравные части. Название рода образовано от слов
      Genus Zosterophyllum (Зостерофиллюм). Известно 5 видов рода.                     “городчатый” и “стебель” - по характерной бугристости (благодаря спо-
Встречались в нижнем девоне. Известны из Ферганской впадины, Шот-                      рангиям) осей растения.
ландии, Средней Европы, Австралии, Торгашино на Енисее у                                     Genus Renalia (Реналия). Встречалась в нижнем девоне Северной
г.Красноярска. Растения имеют разнотипные синтеломы: плагиотропные                     Америки. Таксон имеет промежуточные признаки, переходные к риние-
- стелющиеся по субстрату (или внутри субстрата), а также два вида ор-                 вым, - внешний вид, теломный уровень организации. По анатомическо-
тотропных. Вверх направленные синтеломы - вегетирующие или споро-                      му строению - несомненный представитель отдела Zosterophyllophyta.
носящие; вниз направленные - играют функцию корней. Спорангии соб-                           Oricilla bilinearis (Орицилла двулинейная). Встречалась в нижнем
раны в верхушечные стробилы (в одном стробиле может быть до 60 спо-                    девоне Северной Америки. Имела спорангии, расположенные в два ряда
рангиев).                                                                              по осевым органам.

                                                                                                          Сателлитные таксоны отдела
                                                                                                      ZOSTEROPHYLLOPHYTA
                                                                                       Сателлитный (спутниковый) таксон отдела, очевидно, является гамето-
                                                                                       фитом каких-то представителей зостерофилловых. Вследствие недоста-
                                                                                       точности данных, касающихся жизненного цикла вымерших древней-
                                                                                       ших растений, более точная таксономическая характеристика пока не-
                                                                                       возможна.
                                                                                              Genus Sciadophyton (Сциадофитон). Нижний девон Западной
                                                                                       Германии, Бельгии, Канады, Западной Сибири. Название означает:
                                                                                       “растение тени”. Как и Лионофитон риниевый, по предположению спе-
                                                                                       циалистов, является гаметофитом каких-то зостерофилловых (очевидно,
Рис.8. Древнейшие зостерофилловые. Oricilla bilinearis: а - верхушка молодого син-     рода Zosterophyllum).
телома; б - фертильная ветвь; в - схема строения спорангия; Sawdonia acanthotheca: г
- участок фертильной ветви.                                                                            DIVISIO PSILOTOPHYTA
      Sawdonia ornata (Содония украшенная). Встречалась в нижнем                             Небольшой, несомненно, древний отдел, представленный только
девоне Западной Сибири. Осевые органы покрыты эмергенцами. Спо-                        современными видами, имеющими тропическое и субтропическое рас-
рангии почковидные, также имеют небольшие эмергенцы, располагались                     пространение. Уровень соматической организации - синтелом. Споран-
небольшими группами в средних частях синтеломов. Концевые расту-                       гии сросшиеся в синангии. Подземные органы представлены ризомои-
щие меристематические участки улитковидно свернутые.                                   дом. Корни отсутствуют. Надземные осевые органы дихотомически
      Genus Gosslingia (Госслингия). Известна из нижнего девона                        многократно разветвленные. Проводящая система - лопастная сифоно-
Южного Уэлльса (Великобритания). Ортотропные части растения вы-                        стела (актиностела с сердцевиной). Функцию листьев выполняют фил-
растали до 50 см высотой и отходили от ветвящегося ризомоида, покры-                   лоиды. Характеризуются равноспоровостью. Филогенетически, вероят-
того ризоидами. Спорангии были равномерно рассеяны по дихотомиче-                      но, очень близки риниофитам. Эпифитные растения, иногда встречаются
ски ветвящимся осям, имевшим диаметр от 0,5 до 4 мм. Верхушки вет-                     на скалах, у оснований стволов деревьев и на перегнойной почве. Вклю-
вей спирально закрученные. В местах ветвления осей наблюдался оста-                    чает единственные класс, порядок и семейство. Их анатомо-
ток пазушной оси. Корни отсутствовали.


                                         14                                                                              15


морфологическая характеристика совпадает с таковой отдела. К псило-                мый распространенный вид - Tmesipteris tannensis. Встречается на
товым принадлежит два современных рода.                                            тропических островах Юго-Восточной Азии, в Полинезии, Австралии и
                                                                                   Океании. Поселяется на стволах деревьев как эпифит.
                         CLASSIS PSILOTOPSIDA

                              Ordo Psilotales
                              Familia Psilotaceae




Рис.9. Psilotum nudum: а - веточка; б - отдельный спорофилл с синангием; Tmesip-
teris tannensis: в - гаметофит; г - веточка; д - спорофилл с синангием.            Рис. 10. Asteroxylon mackiei: а - общий вид растения; б - поперечный разрез синте-
                                                                                   лома; в - продольный разрез спорангия.
      Genus Psilotum (Псилот). Двухвидовой род. Синангии из трех
спорангиев. Филлоиды чешуевидные. Один из видов - Psilotum nudum
(Псилот голый) - имеет трехгранные синтеломы. Встречается в                                           DIVISIO BARINOPHYTA
тропических и субтропических регионах. Поселяется на почве, богатой                     Своеобразная древняя группа растений, просуществовавшая до
перегноем. Другой вид - Psilotum flaccidum (Псилот повислый) - имеет               среднего карбона. Вероятно, имеют родственные связи с зостерофилло-
уплощенные синтеломы. Встречается в тропических и субтропических                   выми и плаунами. Соматический уровень организации - синтелом. Осе-
регионах. Поселяется на стволах деревьев как эпифит.                               вые органы дихотомически ветвящиеся. Спорангии двурядно располо-
      Genus Tmesipteris (Тмезиптерис). Олиготипный (маловидовой)                   женные, поперечно вытянутые, сидят на крючковидно изогнутых спо-
род, включающий около 10 видов. Для тмезиптерисов характерны двух-                 рангиофорах. Протостела экзархная. Впервые среди высших растений
спорангиальные синангии. Филлоиды крупные, листовидные. Споро-                     появляется разноспоровость. Включает единственные класс, порядок и
филлы, в отличие от цельных трофофиллов, вильчатые на верхушке. Са-



                                        16                                                                                 17


семейство. Их анатомо-морфологическая характеристика совпадает с        Европе и Австралии. На рис.17 (вверху справа) показана схема располо-
аналогичной отдела.                                                     жения спорангиев (зачернены) на одной из сторон оси; спорангиофор
                                                                        крючковидно изогнутый.
                         CLASSIS BARINOPSIDA
                              Ordo Barinales
                          Familia Barinaceae
      Protobarinophyton obrutschevii (Протобаринофитон Обручева).
Встречался в начале среднего девона в Южной Сибири: Кузбасс, Рыбин-
ская, Минусинская и Тувинская котловины. Другие виды встречались на
территории Восточной Канады. К характерным признакам рода относит-
ся наличие терминальных стробиловидных агрегатов из спорангиев. На
рисунке (рис. 17 слева) показана реконструкция генеративных частей
растения по отпечаткам. Равноспоровый.
      Genus Krithodeophyton (Критодеофитон). Нижний девон Западной
Европы. Внешне напоминает предыдущий род, но спорангии в стробилах
разделены стерильными придатками. На рис. 6(г) показана схема распо-
ложения на оси спорангиев и брактей, чередующихся друг с другом.




                                                                        Рис.12. Веточка плауна Lycopodium dubium со стробилами.


                                                                                       DIVISIO LYCOPODIOPHYTA
                                                                              Одни из древнейших существующих высших растений. Появились
                                                                        в начале девона палеозойской эры от риниофитов или зостерофиллофи-
                                                                        тов. Расцвет по видовому многообразию и количественному обилию
                                                                        приходится на каменноугольный период. Плауны имеют синтеломный
                                                                        уровень организации. Уже у примитивных древних форм встречаются
                                                                        синтеломы двух типов: ортотропные и плагиотропные. Присутствуют
Рис.11. Дрепанофиковые плауны: а - Barragwanathia; б - Drepanophycus.
                                                                        придаточные корни. Спорангии в стробилах или покрывают ортотроп-
      Genus Barinophyton (Баринофитон). Спорангии расположены по        ные оси (синтеломы). Равноспоровые и разноспоровые. Проводящая
обе стороны от оси. Растения разноспоровые. Вид Barinophyton robustus   система от протостели до сифоностели и плектостели. Травянистые и
(Баринофитон мощный) встречался в начале среднего девона в Западной     вторично утолщающиеся древовидные представители. Функцию листьев
Сибири; Barinophyton richardsonii (Баринофитон Ричардсона) - в конце    выполняют филлоиды энационной природы. У древних примитивных
девона в США (штат Мэн). Другие виды рода встречались в Восточной       форм “листья” - эмергенцы, либо микрофиллы (с центральной жилкой и
                                                                        без жилки); у совершенных - макрофиллы. На поперечных сечениях осей


                                        18                                                                    19



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика