Возникновение и эволюция акустической связи у насекомых
Описаны механизмы генерации и восприятия акустических сигналов насекомыми. Проведен сравнительный анализ надежности акустической связи в зависимости от средств ее реализации. Проанализирована роль специализации и мультифункциональности в филогенезе акустических коммуникаций насекомых.
THE ORIGIN ВОЗНИКНОВЕНИЕ
AND EVOLUTION
OF THE ACOUSTIC И ЭВОЛЮЦИЯ АКУСТИЧЕСКОЙ
COMMUNICATIONS СВЯЗИ У НАСЕКОМЫХ
OF INSECTS
E. K. ESKOV Ц. д. ЦлъдйЗ
ДН‡‰ВПЛfl Ф˜ВОУ‚У‰ТЪ‚‡, к˚·МУВ кflБ‡МТНУИ У·О.
The mechanism of gene-
ration and perception of ЗЗЦСЦзаЦ
acoustic signals by Класс насекомых выделяется в животном мире
insects is presented. The наибольшим разнообразием жизненных форм. На
comparative analysis of долю насекомых приходится около 70% общего ви-
дового состава животного мира. Обилию видов на-
reliability of acoustic com- секомых соответствует многообразие их адаптаций
munications in depen- к разнообразным условиям среды, отличающимся
dence on means of its по температуре, освещенности, влажности, газово-
му составу воздуха и т.п. Насекомые не имеют себе
realization is given. The равных по разнообразию режимов питания и форм
role of specialization and взаимоотношений с другими животными, растения-
multifunctionality in phy- ми и микроорганизмами.
logeny of acoustic com- Эволюция человека проходила в тесном взаимо-
действии с насекомыми. Изначально врагами чело-
munication of insects is века были только паразитирующие насекомые, поз-
outlined. же ими стали вредители продуктов и построек. Со
временем люди научились извлекать из насекомых
пользу. Не менее 7 тыс. лет известно добывание пче-
йФЛТ‡М˚ ПВı‡МЛБП˚ „В- линого меда, и около 5 тыс. лет назад было освоено
МВ ‡ˆЛЛ Л ‚УТФ ЛflЪЛfl разведение тутового шелкопряда для получения
шелка. Современная экологическая концепция от-
‡НЫТЪЛ˜ВТНЛı ТЛ„М‡ОУ‚
ношения к насекомым базируется на разработке
М‡ТВНУП˚ПЛ. и У‚В‰ВМ технологий, способствующих ограничению их вред-
Т ‡‚МЛЪВО¸М˚И ‡М‡ОЛБ ного воздействия на здоровье человека, агроцено-
зы, постройки, продукты и другие сферы его инте-
М‡‰ВКМУТЪЛ ‡НЫТЪЛ˜ВТ-
ресов при интенсификации полезных результатов
НУИ Т‚flБЛ ‚ Б‡‚ЛТЛПУТ- жизненных процессов [1, 2]. Успешное решение этих
ЪЛ УЪ Т В‰ТЪ‚ ВВ В‡ОЛ- задач находится в прямой зависимости от достиже-
ний в изучении биологии насекомых. Немаловаж-
Б‡ˆЛЛ. и У‡М‡ОЛБЛ У‚‡-
ное значение для разработки средств контроля за
М‡ УО¸ ТФВˆЛ‡ОЛБ‡ˆЛЛ состоянием и управления поведением насекомых
Л ПЫО¸ЪЛЩЫМНˆЛУМ‡О¸- имеет изучение используемых ими принципов про-
странственной ориентации и функционирования
МУТЪЛ ‚ ЩЛОУ„ВМВБВ ‡НЫ-
коммуникаций.
ТЪЛ˜ВТНЛı НУППЫМЛН‡- В системе пространственной ориентации и свя-
ˆЛИ М‡ТВНУП˚ı. зи между насекомыми значительное место занимает
акустическая сигнализация. Она широко использу-
ется в брачный период, обеспечивая повышение ве-
роятности встречи особей противоположного пола
© ЦТ¸НУ‚ Ц.д., 1997
и снижая затраты энергии и времени на их сближе-
ние. Это имеет особо важное значение для видов,
которые ведут сумеречный и/или ночной образ
жизни. Призывные сигналы обладают обычно вы-
раженной видовой специфичностью, чем обеспечи-
вается усиление репродуктивной изоляции у близ-
ких видов [2, 3]. Некоторые отличия в структуре
сигналов могут выступать также в роли межрасовых
22 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997
и популяционных барьеров [3–5]. Этим ускоряются ние твердого опорного субстрата. Чаще всего насе-
процессы внутривидовой дифференциации и видо- комые стучат или скребут по субстрату. Ударным
образования. механизмом генерации звуков пользуются для опо-
У социальных насекомых (термитов, муравьев, вещения об опасности термиты. Они стучат манди-
пчел, ос и шмелей) разнообразная сигнализация ис- булами и/или брюшком. Сходный механизм гене-
пользуется для оповещения членов своих семей об рации звуков обнаружен у садовых муравьев и
опасности. Сигналы стимулируют различные за- жуков-часовщиков. Эти жуки получили свое про-
щитные реакции [3]. У муравьев-листорезов обна- звище за ритмические постукивания по древесине,
ружено использование акустических сигналов, ко- напоминающие тиканье часов.
торые выполняют роль призыва о помощи. Такие Стенки ячеек сот используют для генерации зву-
сигналы генерируют муравьи, оказавшиеся под об- ков личинки бумажных ос. Звук генерируется в то
валившимся муравейником, что нередко случается время, когда личинка, втягиваясь в ячейку, скребет
у муравьев-листорезов, обитающих в условиях влаж- о ее стенку широко раскрытыми мандибулами. Этот
ного тропического климата. Сигналы стимулируют звуковой сигнал голодные личинки подают для
муравьев, находящихся на поверхности, раскапы- привлечения к себе взрослых ос [4].
вать обвалившийся грунт и спасать членов семьи,
терпящих бедствие. Трение специализированных участков экзоскелета.
Генерация акустических сигналов посредством тре-
Посредством акустических сигналов возможна ния (фрикции) специфических экзокутикулярных
регуляция внутригрупповых иерархических отно- образований, расположенных на теле, имеет наи-
шений. Указанную функцию выполняет пение у не- большее распространение у насекомых [3]. Акусти-
которых видов сверчков. Поэтому в случае утраты ческий аппарат фрикционного действия обычно
слуха сверчком, занимающим подчиненное поло- включает в себя два специализированных экзокути-
жение, он становится зачинщиком столкновений с кулярных образования. Одно из них чаще всего
представителями своей группировки. Акустическая представляет собой ребристое или бороздчатое по-
мимикрия обнаружена у тараканов, генерирующих ле, другое – заостренный вырост или край какого-
звуки, которые не могут использоваться самими на- либо внешнего органа. Трение этих структур по-
секомыми, так как не воспринимаются ими. Но рождает импульсные вибрации экзоскелета. Они
сходство этих звуков со звуками грызунов, охотя- имеют максимальную амплитуду в зонах, жестко
щихся на тараканов, способствует повышению их соединенных с трущимися структурами.
безопасности. Она достигается акустической дез-
ориентацией грызунов. Временная структура сигнала (количество им-
пульсов, их длительность, частота следования) зави-
Пульсирующими звуковыми сигналами пчелы сит от скорости трения. Спектр сигналов (частотно-
пользуются для указания членам их семьи расстоя- амплитудная характеристика) определяется резо-
ния до обнаруженного источника корма. Информа- нансными свойствами структур экзоскелета, коле-
ция о расстоянии кодируется в количестве импуль- бания которых возбуждаются в процессе функцио-
сов и продолжительности периода их генерации. нирования звуковых аппаратов.
Преодолеваемое пчелами расстояние от источника
корма до жилища оценивается по энергетическим Фрикционные аппараты могут локализоваться на
затратам крыловой мускулатуры на полет [4–6]. самых различных участках тела, от чего зависит их
Столь совершенная форма акустической связи уни- количество у насекомого. Обладание одним акусти-
кальна в мире животных и не имеет аналогов даже у ческим аппаратом наиболее вероятно в случае его
высокоорганизованных млекопитающих. локализации на непарном органе или при использо-
вании единственного парного органа. По одному
звуковому аппарату имеют полевые сверчки [2]. На
ЙЦзЦкДсаь ДдмлнауЦлдап лаЙзДгйЗ одном из их надкрылий находится ребристое поле,
В царстве животных насекомые и рыбы отлича- на другом – скребок. Звук генерируется в периоды
ются наибольшим многообразием механизмов ге- сведения приподнятых надкрылий (рис. 1, VIII).
нерации акустических сигналов. При этом у рыб ис- По одному, реже по два акустических аппарата
пользуются преимущественно органы, основная обнаружено на брюшных сегментах примерно у по-
функция которых не имеет прямого отношения к ловины изученных видов муравьев. У многих из них
генерации звуков, например: плавники, позвоноч- заостренный вырост локализуется на третьем дор-
ник, плавательный пузырь и т.п. В отличие от рыб у сальном сегменте брюшка, входящем в состав сте-
насекомых генерация акустических сигналов обес- белька (органа, обеспечивающего подвижное со-
печивается большим разнообразием специализиро- членение брюшка с грудью), а ребристое поле – на
ванных структур. Они отличаются по строению и четвертом (рис. 1, I). У некоторых видов муравьев
локализации на теле насекомых. сходный аппарат имеется также на вентральной ча-
Воздействие на опорный субстрат. К простейшим сти брюшка. Эти звуковые аппараты функциониру-
способам генерации звуков относится использова- ют при подъеме и опускании брюшка [3, 4].
ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп 23
I II III
а
б а б
IV
в
а
V VI
б
а
б VIII
VII
а б
а б в
Рис. 1. Звуковые аппараты фрикционного типа: I – местоположение (а) и увеличенные фрагменты (б, в) звукового
аппарата муравья-листореза; II – зазубренные участки на 3–7 сегментах брюшка личинки Epiophlebia superstes;
III – ребристое поле (а) на переднегруди термита и внутренний участок ноги ( б ), трущийся об это поле; IV – реб-
ристое поле на боковой поверхности брюшка жука ( а) и внутренняя сторона задней ноги ( б ); V – заостренная жил-
ка на крыле (а, показана стрелкой) и ребристое поле на задней ноге ( б); VI – генерация звука саранчей; VII –
трущиеся участки (показаны стрелками) на крыле и элитрах ( а, б ) жука; VIII – трущиеся участки надкрылий ( а, б –
показаны стрелками) у сверчка ( в – фрагмент ребристого поля)
Парные звуковые аппараты имеют многие виды пластинки), прогибаемые специализированными
насекомых, использующих в качестве фрикциони- мощными мышцами, образуют звуковые аппараты
рующих органов ноги (рис. 1, II–VI ). На них, чаще у цикад. Парные мембраны локализуются на ниж-
всего на голенях, локализуются ребристые поля или ней стороне первого брюшного сегмента. От внут-
заостренные выросты. У саранчовых ребристые по- ренней полости мембраны отделяются воздушны-
ля, находящиеся на третьей паре голеней ног, трутся ми мешками.
о заостренные края крыльев (рис. 1, VI ). У многих Структура звуков, генерируемых тимбальными
видов жуков и некоторых личинок ребристые поля мембранами, зависит от их резонансных свойств и
расположены на брюшных или грудных отделах, а за- частоты прогибания. У многих видов цикад мемб-
остренные выросты – на задних ногах (рис. 1, II, IV ). рана имеет ребра жесткости (рис. 5, IV, б ). Прогиба-
У некоторых термитов ребристые поля локализуются нию каждого из них сопутствует генерация одного
по бокам грудного отдела. По ним трутся заострен- затухающего звукового импульса. Частота следова-
ные выросты, расположенные на передних ногах. ния импульсов зависит от скорости сокращения
Некоторые жуки генерируют акустические сигна- мышц. Частотное положение энергетического мак-
лы трением специализированных участков крыль- симума в спектре сигнала определяется преимуще-
ев о расположенные над ними поверхности элитр ственно частотой колебаний мембраны. Некоторое
(рис. 1, VII ). влияние на спектр звука оказывают резонансные
Вибрации мембран. Склеротизированные выпук- свойства воздушных полостей, примыкающих к
лые тимбальные мембраны (жесткие хитиновые мембранам. У большинства цикад тимбальные
24 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997
мышцы сокращаются поочередно. Этим обеспечи- ЗйликаьнаЦ ДдмлнауЦлдап лаЙзДгйЗ
вается двукратное увеличение частоты следования У наземных насекомых в качестве линий акусти-
пакетов импульсов, генерируемых насекомыми. ческого канала связи используются воздушная среда
Синхронное сокращение мышц, обнаруженное у и/или твердый опорный субстрат. Соответственно
австралийских цикад, способствует некоторому уве- этому насекомые пользуются разными рецептора-
личению интенсивности сигнала. ми. Они отличаются морфологически и функцио-
нально.
Использование летательных аппаратов. Звуки,
генерируемые летящими насекомыми, нередко кВˆВФЪУ ˚ Б‚ЫНУ‚˚ı НУОВ·‡МЛИ ‚УБ‰Ыı‡
имеют для них важное сигнальное значение. Широ-
кие возможности использования летательных аппа- Быстроадаптирующиеся трихоидные (волоско-
ратов для генерации специальных сигналов обнару- вые) сенсиллы. Рецепторы низкочастотных акусти-
ческих и электрических колебаний, у которых в ка-
жены у представителей надсемейства пчелиных [4,
честве первичного преобразователя используются
5]. При изучении медоносной пчелы было установ-
волоски, впервые были обнаружены у пчел [6]. Воло-
лено, что механизм генерации звуков функциониру- ски локализуются по бокам головы между фасеточ-
ет на основе вибраций экзоскелета грудного отдела, ными глазами и затылочным швом. Длина волосков,
которые возникают при сокращении летательных покрытых остевидными шипами, равна в среднем
мышц. Положение энергетических максимумов в 640 мкм, диаметр у основания около 10 мкм.
спектре звуков зависит от частоты сокращения Волосок удерживается в равновесном состоянии
мышц. Возбуждаемые ими вибрации экзоскелета посредством сочленовной мембраны. Она соединя-
грудного отдела передаются крыльям. Они усилива- ет (сочленяет) основание волоска со входом в кути-
ют интенсивность колебаний, совпадающих с резо- кулярную полость. Через нее к основанию волоска
нансными частотами крыльев. В тех случаях, когда подходит дендрит рецепторной клетки, представля-
насекомое машет крыльями, например в полете, ос- ющей собой биполярный нейрон. Каждый волосок
новная частота звуков определяется частотой взма- иннервируется одним нейроном. Его длина около
хов крыльев. 23 мкм, диаметр 9 мкм (рис. 2).
а б
1
2
12
5 6
13
4
3 11
13
5
10
4
12
7
8
9
Рис. 2. Микроструктура фонорецептора медоносной пчелы: а – поперечный срез через центральную часть кути-
кулярной капсулы; б – продольный срез: 1 – кутикула, 2 – проксимальная часть волоска, 3 – шейка, 4 – основание,
5 – сочленовная мембрана, 6 – вход в кутикулярную капсулу, 7 – дендрит, 8 – тело нейрона, 9 – ядро, 10 – сопутст-
вующие клетки, 11 – полость капсулы, 12 – внутриволосковый канал, 13 – стенка капсулы
ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп 25
Угол отклонения волоска, колеблющегося под лоска от положения равновесия и/или возвраще-
действием звука, зависит от его интенсивности и ние его в исходное положение (рис. 4). Отклонен-
частоты. На частоте 300 ± 10 Гц волосок отклоняется ный волосок не генерирует потенциалы действия.
на 1° под действием звука интенсивностью 80 дБ. Этим быстроадаптирующиеся сенсиллы отличают-
Такое же отклонение волоска под действием звука ся от гравитационных трихоидных сенсилл у пчел и
частотой 150 ± 25 Гц происходит, когда его интен- ветрочувствительных рецепторов у саранчи.
сивность достигает 65 дБ. Электрические колеба-
ния частотой от 50 до 500 Гц отклоняют волосок в Тимпанальные органы. Специализированные фо-
среднем на 0,2° при напряженности 5 кВ/м, на 1° – норецепторы – тимпанальные органы обнаружены у
при 25 кВ/м и на 5° – при 50 кВ/м. многих видов насекомых, не имеющих таксономиче-
ского родства. Филогенетической отдаленности на-
На маятникообразные колебания волоска, де-
секомых соответствует увеличение отличий в строе-
формирующие окончание дендрита, нейрон отве-
нии тимпанальных органов. Их функциональное и
чает генерацией нервных импульсов (потенциалов
морфологическое сходство выражается в использо-
действия). Их количество и частота следования воз-
вании в качестве первичных преобразователей зву-
растают с увеличением амплитуды колебаний воло-
ковых колебаний так называемых тимпанальных
ска. Вместе с потенциалами действия генерируются
мембран (с этим связано название органов). Они
незатухающие электрические колебания, совпада-
представляют собой тонкие участки кутикулы, на-
ющие с частотой вибраций волоска (рис. 3). Весьма
ходящиеся в натянутом состоянии. Натяжение
вероятно, что отмеченные электрические колеба-
обеспечивается участками трахей, примыкающих к
ния, связанные с амплитудой отклонений волоска,
мембранам, или утолщениями кутикулы. Они об-
имеют отношение к возбуждению нейрона и гене-
рамляют мембраны [7].
рации им потенциалов действия [5, 6]. Продолжи-
тельность действия акустического или электричес- Строение и локализация тимпанальных органов
кого сигнала, отклоняющего волосок, кодируется в выступают в качестве таксономических признаков.
количестве и частоте следования потенциалов дей- У сверчков и кузнечиков тимпанальные органы ло-
ствия. При прочих равных условиях под влиянием кализуются в голенях передней пары ног (рис. 5, I–
увеличения продолжительности колебаний волоска III ). В месте локализации слухового органа голень
в 10 раз количество потенциалов действия, генери- расширяется и имеет по два щелевидных отверстия
руемых нейроном, возрастает в среднем в 6 раз [6]. (рис. 5, I, II, а). Они находятся перед мембраной,
На прикосновение к волоску, отклоняющему его которая плотно прижимается к разветвлению нож-
от положения равновесия, нейрон отвечает генера- ной трахеи (рис. 5, III ). Вдоль нее размещаются
цией потенциалов действия. Они генерируются чувствительные клетки (рис. 5, III, в). Они раздра-
только в то время, когда происходит отклонение во- жаются вибрациями трахеи, возникающими под
A
1
2
Б
1
2
0,1 с
Рис. 3. Электроответы (1 ) одной и той же трихоидной сенсиллы на звуки ( 2 ), отличающиеся по частоте
26 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997
1 0,3 с 2
Рис. 4. Электроответы на однократное отклонение волоска ( 1 ) и возвращение его в исходное положение ( 2 )
действием акустических колебаний тимпанальной тиновых капсулах, выступающих по бокам брюш-
мембраны. ного отдела цикады (рис. 5, V, б ). Сходное строение
имеют слуховые органы саранчовых и бабочек из
У цикад, саранчовых и некоторых видов бабочек семейства совок.
тимпанальные органы локализуются в брюшном
или грудном отделах. Тимпанальные мембраны ци- Чувствительность тимпанальных органов зави-
кад, размещающиеся вместе с тимбальными мемб- сит от акустических свойств мембран. Как правило,
ранами в передней части брюшка, представляют со- максимум чувствительности слуховых органов при-
бой очень тонкие хитиновые пленки (рис. 5, IV, V, а). ходится на диапазон интенсивных составляющих в
С внешней стороны мембраны защищаются тол- спектрах акустических сигналов, используемых на-
стыми складками экзоскелета и волосками. С внут- секомыми. Это является следствием сопряженной
ренней стороны к мембранам примыкают стенки эволюции механизмов генерации и восприятия аку-
воздушных мешков. Воздушными мешками и спе- стических сигналов, что имеет всеобщее распростра-
циальными мышцами поддерживается натяжение нение у животных. За счет совпадения интенсивных
мембран. Звуковые колебания мембран передаются составляющих в спектрах генерируемых сигналов
сколопидиям (рис. 5, V, в). Они локализуются в хи- с диапазонами максимальной чувствительности
I II III
а а
а г
а
б б
в в б
г г
IV V VI в
б б б
а
д д
в г
а а
Рис. 5. Разновидности рецепторов акустических колебаний: I–III – фонорецептор кузнечика: I – местоположение
на ноге (а – щелевидные отверстия); II – поперечный разрез (а – щелевидные отверстия, б – тимпанальные полос-
ти, в – трахейные полости, г – тимпанальные мембраны); III – продольный разрез (а – субгенуальный орган, б –
промежуточный орган, в – слуховой гребень, г – субгенуальный нерв; д – тимпанальные полости);
IV, V – тимпанальный орган цикады: IV – местоположение (а – тимпанальные мембраны, б – тимбальные мембра-
ны); V – строение (а – тимпанальная мембрана, б – слуховая капсула, в – сколопидии, г – полость воздушного
мешка);
VI – субгенуальный орган муравья
ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп 27
слуховых органов обеспечивается надежная связь ния класса насекомых и совершенствовалась как
при минимальных затратах энергии на сигнализа- средство ориентации в процессе их адаптации к на-
цию. земному образу жизни. Естественный отбор благо-
приятствовал повышению надежности функциони-
кВˆВФЪУ ˚ НУОВ·‡МЛИ УФУ МУ„У ТЫ·ТЪ ‡Ъ‡ рования и чувствительности виброрецепторов, так
как этим достигалась лучшая защита от врагов и
Субгенуальные органы. Специализированные хищников, приближение которых во многих биоло-
органы, воспринимающие колебания опорного гических ситуациях порождает усиление колебаний
субстрата, были обнаружены Мас Индо в 1922 году. твердой опоры. Наличие высокочувствительных
Эти органы локализуются в верхней части голеней, виброрецепторов послужило предпосылкой для
непосредственно под коленным сочленением (суб- возникновения акустической связи, минуя затраты
генумом). За такую локализацию они получили на- на образование специализированных звуковых ап-
звание субгенуальных органов. паратов. Обладателям виброрецепторов, используе-
Чувствительные клетки (сколопидии) субгену- мых исходно в системе пространственной ориента-
альных органов совмещают в себе функции преоб- ции, было необходимо и достаточно сформировать
разователей и рецепторов колебаний опорного суб- инстинкты упорядоченного механического воздей-
страта. Сколопидии прикрепляются в субгенуме в ствия на субстрат в соответствии с биологической
двух точках: вверху и сбоку. Свободный край, про- ситуацией. Совершенствование этой связи сопря-
тивоположный боковому прикреплению, под дей- жено с повышением стереотипности вибрационных
ствием силы тяжести веерообразно разворачивается сигналов и адекватности реагирования на них.
(рис. 5, VI ). Наличие свободно подвешенных кле- Сигнализация, основанная на использовании
ток способствует усилению эффекта их деформа- опорного субстрата для генерации и передачи зву-
ции (растяжения и сжатия) под действием сил ковых колебаний, обладает высокой эволюционной
инерции. пластичностью. Она детерминируется возможнос-
Несмотря на сходство в строении и функциони- тями быстрых преобразований поведенческих
ровании субгенуальных органов, они у разных ви- адаптаций под влиянием изменений условий сре-
дов насекомых существенно отличаются по чувст- ды обитания и / или образа жизни. Однако объем
вительности к колебаниям опорного субстрата. информации, передаваемой посредством воздейст-
Самая низкая виброчувствительность обнаружена у вия на опорный субстрат, имеет значительные огра-
мух-пчеловидок, самая высокая – у тараканов. У ничения по принципам ее кодирования. Оно воз-
первых максимум чувствительности находится на можно лишь в продолжительности воздействия на
частоте около 200 Гц, у вторых – 1400 Гц, а воспри- опору, в количестве и частоте следования вибраци-
нимаемая минимальная амплитуда колебаний на онных импульсов. Отличия по спектральной струк-
указанных частотах равняется соответственно 6590 туре сигналов не могут иметь информационного
и 0,004 нм. значения из-за высокой изменчивости резонанс-
ных свойств природных субстратов. Изменчивость
бДдгыуЦзаЦ их физических свойств порождается преимущест-
венно нестабильностью метеорологических усло-
Средствами акустической связи достигается по- вий, влияющих на насыщение водой или высуши-
вышение адаптации к среде обитания. Использова- вание, уплотнение или разрыхление и т.п. Это не
нием акустической сигнализации обеспечивается только препятствует использованию спектрального
оперативность регуляции большого комплекса внут- кодирования информации, но и снижает надеж-
ривидовых отношений, снижаются затраты энер- ность связи. В некоторых ситуациях применение
гии и времени на реализацию биологически важно- опорного субстрата в качестве акустического кана-
го взаимодействия. На изменчивости в структуре ла связи ограничивается или полностью исключает-
акустических сигналов связи базируются филогене- ся. По указанным причинам невозможно повыше-
тические преобразования. Групповая консолидация ние надежности связи по субстрату за счет развития
на основе сходства сигнальных средств связи наря- селективной чувствительности к узкому спектраль-
ду с их изолирующей функцией способствует уско- ному диапазону сигнальных звуковых колебаний.
рению микроэволюционных преобразований. Раз- Ограниченные возможности повышения надеж-
витие внутри- и межвидовых дифференцировок по ности и экономичности связи при использовании
акустическому принципу наиболее существенно в опорного субстрата побуждали развитие независи-
условиях симпатрического видообразования. мых от него механизмов генерации и передачи акус-
В различных филогенетических ветвях насеко- тических сигналов. Конвергентно в разных филоге-
мых широкое распространение получило использо- нетических ветвях класса насекомых получили
вание опорного субстрата в качестве акустического развитие специализированные звуковые аппара-
канала связи. Этому, очевидно, предшествовало ты, функционирующие по принципу трения или
возникновение виброрецепции. Она, по-видимому, соударения дополнительных экзокутикулярных
зародилась на самых начальных фазах формирова- структур, расположенных на теле насекомых и их
28 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997
локомоторных органах. Для восприятия акустичес- ностями не обладают даже самые совершенные зву-
ких колебаний, распространяющихся по воздуху, ис- ковые аппараты насекомых, сформировавшиеся в
пользуются фонорецепторы, отличающиеся по ло- процессе их специализации.
кализации на теле, но сходные по принципу Для восприятия низкочастотных сигналов у
функционирования. Сходство основано на исполь- пчел получили развитие быстроадаптирующиеся
зовании в качестве первичных преобразователей трихоидные сенсиллы. Они обеспечивают ближ-
акустических колебаний тонких кутикулярных нюю связь, что необходимо для быстрого взаимо-
мембран, находящихся в натянутом состоянии. На- действия в густонаселенном пчелином жилище.
тяжение обеспечивается специализированными Повышению надежности внутригнездовых комму-
структурами или органами, не имеющими по пер- никаций способствует восприятие трихоидными
вичной (основной) функции отношения к фоноре- сенсиллами низкочастотных электрических коле-
цепции. Колебания мембран под действием звуко- баний. Они генерируются вместе со звуками леталь-
вых волн возбуждают нервные клетки. Они ным аппаратом и другими локомоторными органа-
контактируют с мембранами непосредственно или ми. Акустическая система связи у пчел позволяет
через промежуточные структуры. Минимизация им передать большой объем информации за счет
энергозатрат на связь и повышение ее надежности возможности кодирования во временной структуре
достигается прогрессирующим сближением диапа- (длительность, количество и частота следования
зонов генерируемых и воспринимаемых акустичес- звуковых импульсов) и частотно-амплитудном спек-
ких колебаний. тре. Пчелами используется также частотно-ампли-
Поскольку система акустической связи незави- тудно-временное кодирование звуковых сигналов,
симо от уровня ее организации наследственно за- чем повышаются их помехоустойчивость и надеж-
программирована [3, 5], то отбор благоприятствовал ность связи.
стабилизации механизмов генерации и восприятия
акустических сигналов. Этим обеспечивалось по- ганЦкДнмкД
вышение надежности внутривидовых акустических 1. Морозов В. Занимательная биоакустика. М.: Знание,
коммуникаций. Индивидуальные отличия по струк- 1987. 208 с.
туре сигналов снижают эффективность связи, уве- 2. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во
личивая затраты времени и энергии на реализацию МГУ, 1981. 256 с.
акустического взаимодействия. Однако возникно- 3. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация обществен-
вение групповых отличий выступает в качестве изо- ных насекомых. М.: Наука, 1979. 209 с.
лирующего фактора, ускоряющего становление 4. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация насекомых.
М.: Знание, 1979. 63 с. (Сер. биол.; № 2).
внутривидовых дифференцировок.
5. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос,
Развитие акустической сигнализации в направ- 1992. 336 с.
лении возрастающей специализации, конкретные 6. Еськов Е.К. Фонорецепторы медоносной пчелы //
воплощения которой отличаются в разных филоге- Биофизика. 1975. Т. 20. С. 646–651.
нетических ветвях класса насекомых, обеспечило 7. Попов А.В. Акустические поведение и слух насеко-
им высокую надежность связи. Наряду с этим в мых. Л.: Наука, 1985. 256 с.
филогенетически молодых ветвях насекомых в
развитии акустических коммуникаций доминиру- * * *
ет принцип мультифункциональности. У бурно Евгений Константинович Еськов, доктор биоло-
прогрессирующих представителей надсемейства гических наук, профессор, заслуженный деятель
пчелиных генерация звука развивалась как допол- науки и техники РФ, академик и почетный член
нительная функция летального аппарата. Его ос- Нью-Йоркской академии наук, зав. кафедрой эко-
новные морфологические структуры используются логии Академии пчеловодства (г. Рыбное, Рязан-
для генерации звуков с широко изменяющейся спе- ской обл.). Автор более 300 научных работ, в том
ктрально-временной структурой. Такими возмож- числе шести монографий.
ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп 29
