Единое окно доступа к образовательным ресурсам

Возникновение и эволюция акустической связи у насекомых

Голосов: 0

Описаны механизмы генерации и восприятия акустических сигналов насекомыми. Проведен сравнительный анализ надежности акустической связи в зависимости от средств ее реализации. Проанализирована роль специализации и мультифункциональности в филогенезе акустических коммуникаций насекомых.

Приведенный ниже текст получен путем автоматического извлечения из оригинального PDF-документа и предназначен для предварительного просмотра.
Изображения (картинки, формулы, графики) отсутствуют.
                               THE ORIGIN                     ВОЗНИКНОВЕНИЕ
                           AND EVOLUTION
                           OF THE ACOUSTIC                И ЭВОЛЮЦИЯ АКУСТИЧЕСКОЙ
                           COMMUNICATIONS                 СВЯЗИ У НАСЕКОМЫХ
                           OF INSECTS
                           E. K. ESKOV                    Ц. д. ЦлъдйЗ
                                                          ДН‡‰ВПЛfl Ф˜ВОУ‚У‰ТЪ‚‡, к˚·МУВ кflБ‡МТНУИ У·О.
                           The mechanism of gene-
                           ration and perception of              ЗЗЦСЦзаЦ
                           acoustic signals by                      Класс насекомых выделяется в животном мире
                           insects is presented. The             наибольшим разнообразием жизненных форм. На
                           comparative analysis of               долю насекомых приходится около 70% общего ви-
                                                                 дового состава животного мира. Обилию видов на-
                           reliability of acoustic com-          секомых соответствует многообразие их адаптаций
                           munications in depen-                 к разнообразным условиям среды, отличающимся
                           dence on means of its                 по температуре, освещенности, влажности, газово-
                                                                 му составу воздуха и т.п. Насекомые не имеют себе
                           realization is given. The             равных по разнообразию режимов питания и форм
                           role of specialization and            взаимоотношений с другими животными, растения-
                           multifunctionality in phy-            ми и микроорганизмами.
                           logeny of acoustic com-                  Эволюция человека проходила в тесном взаимо-
                                                                 действии с насекомыми. Изначально врагами чело-
                           munication of insects is              века были только паразитирующие насекомые, поз-
                           outlined.                             же ими стали вредители продуктов и построек. Со
                                                                 временем люди научились извлекать из насекомых
                                                                 пользу. Не менее 7 тыс. лет известно добывание пче-
                           йФЛТ‡М˚ ПВı‡МЛБП˚ „В-                 линого меда, и около 5 тыс. лет назад было освоено
                           МВ ‡ˆЛЛ Л ‚УТФ ЛflЪЛfl                  разведение тутового шелкопряда для получения
                                                                 шелка. Современная экологическая концепция от-
                           ‡НЫТЪЛ˜ВТНЛı ТЛ„М‡ОУ‚
                                                                 ношения к насекомым базируется на разработке
                           М‡ТВНУП˚ПЛ. и У‚В‰ВМ                  технологий, способствующих ограничению их вред-
                           Т ‡‚МЛЪВО¸М˚И ‡М‡ОЛБ                  ного воздействия на здоровье человека, агроцено-
                                                                 зы, постройки, продукты и другие сферы его инте-
                           М‡‰ВКМУТЪЛ ‡НЫТЪЛ˜ВТ-
                                                                 ресов при интенсификации полезных результатов
                           НУИ Т‚flБЛ ‚ Б‡‚ЛТЛПУТ-                жизненных процессов [1, 2]. Успешное решение этих
                           ЪЛ УЪ Т В‰ТЪ‚ ВВ В‡ОЛ-                задач находится в прямой зависимости от достиже-
                                                                 ний в изучении биологии насекомых. Немаловаж-
                           Б‡ˆЛЛ. и У‡М‡ОЛБЛ У‚‡-
                                                                 ное значение для разработки средств контроля за
                           М‡ УО¸ ТФВˆЛ‡ОЛБ‡ˆЛЛ                  состоянием и управления поведением насекомых
                           Л ПЫО¸ЪЛЩЫМНˆЛУМ‡О¸-                  имеет изучение используемых ими принципов про-
                                                                 странственной ориентации и функционирования
                           МУТЪЛ ‚ ЩЛОУ„ВМВБВ ‡НЫ-
                                                                 коммуникаций.
                           ТЪЛ˜ВТНЛı   НУППЫМЛН‡-                   В системе пространственной ориентации и свя-
                           ˆЛИ М‡ТВНУП˚ı.                        зи между насекомыми значительное место занимает
                                                                 акустическая сигнализация. Она широко использу-
                                                                 ется в брачный период, обеспечивая повышение ве-
                                                                 роятности встречи особей противоположного пола
     © ЦТ¸НУ‚ Ц.д., 1997




                                                                 и снижая затраты энергии и времени на их сближе-
                                                                 ние. Это имеет особо важное значение для видов,
                                                                 которые ведут сумеречный и/или ночной образ
                                                                 жизни. Призывные сигналы обладают обычно вы-
                                                                 раженной видовой специфичностью, чем обеспечи-
                                                                 вается усиление репродуктивной изоляции у близ-
                                                                 ких видов [2, 3]. Некоторые отличия в структуре
                                                                 сигналов могут выступать также в роли межрасовых


22                                                                 лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997


и популяционных барьеров [3–5]. Этим ускоряются      ние твердого опорного субстрата. Чаще всего насе-
процессы внутривидовой дифференциации и видо-        комые стучат или скребут по субстрату. Ударным
образования.                                         механизмом генерации звуков пользуются для опо-
   У социальных насекомых (термитов, муравьев,       вещения об опасности термиты. Они стучат манди-
пчел, ос и шмелей) разнообразная сигнализация ис-    булами и/или брюшком. Сходный механизм гене-
пользуется для оповещения членов своих семей об      рации звуков обнаружен у садовых муравьев и
опасности. Сигналы стимулируют различные за-         жуков-часовщиков. Эти жуки получили свое про-
щитные реакции [3]. У муравьев-листорезов обна-      звище за ритмические постукивания по древесине,
ружено использование акустических сигналов, ко-      напоминающие тиканье часов.
торые выполняют роль призыва о помощи. Такие             Стенки ячеек сот используют для генерации зву-
сигналы генерируют муравьи, оказавшиеся под об-      ков личинки бумажных ос. Звук генерируется в то
валившимся муравейником, что нередко случается       время, когда личинка, втягиваясь в ячейку, скребет
у муравьев-листорезов, обитающих в условиях влаж-    о ее стенку широко раскрытыми мандибулами. Этот
ного тропического климата. Сигналы стимулируют       звуковой сигнал голодные личинки подают для
муравьев, находящихся на поверхности, раскапы-       привлечения к себе взрослых ос [4].
вать обвалившийся грунт и спасать членов семьи,
терпящих бедствие.                                       Трение специализированных участков экзоскелета.
                                                     Генерация акустических сигналов посредством тре-
   Посредством акустических сигналов возможна        ния (фрикции) специфических экзокутикулярных
регуляция внутригрупповых иерархических отно-        образований, расположенных на теле, имеет наи-
шений. Указанную функцию выполняет пение у не-       большее распространение у насекомых [3]. Акусти-
которых видов сверчков. Поэтому в случае утраты      ческий аппарат фрикционного действия обычно
слуха сверчком, занимающим подчиненное поло-         включает в себя два специализированных экзокути-
жение, он становится зачинщиком столкновений с       кулярных образования. Одно из них чаще всего
представителями своей группировки. Акустическая      представляет собой ребристое или бороздчатое по-
мимикрия обнаружена у тараканов, генерирующих        ле, другое – заостренный вырост или край какого-
звуки, которые не могут использоваться самими на-    либо внешнего органа. Трение этих структур по-
секомыми, так как не воспринимаются ими. Но          рождает импульсные вибрации экзоскелета. Они
сходство этих звуков со звуками грызунов, охотя-     имеют максимальную амплитуду в зонах, жестко
щихся на тараканов, способствует повышению их        соединенных с трущимися структурами.
безопасности. Она достигается акустической дез-
ориентацией грызунов.                                   Временная структура сигнала (количество им-
                                                     пульсов, их длительность, частота следования) зави-
   Пульсирующими звуковыми сигналами пчелы           сит от скорости трения. Спектр сигналов (частотно-
пользуются для указания членам их семьи расстоя-     амплитудная характеристика) определяется резо-
ния до обнаруженного источника корма. Информа-       нансными свойствами структур экзоскелета, коле-
ция о расстоянии кодируется в количестве импуль-     бания которых возбуждаются в процессе функцио-
сов и продолжительности периода их генерации.        нирования звуковых аппаратов.
Преодолеваемое пчелами расстояние от источника
корма до жилища оценивается по энергетическим           Фрикционные аппараты могут локализоваться на
затратам крыловой мускулатуры на полет [4–6].        самых различных участках тела, от чего зависит их
Столь совершенная форма акустической связи уни-      количество у насекомого. Обладание одним акусти-
кальна в мире животных и не имеет аналогов даже у    ческим аппаратом наиболее вероятно в случае его
высокоорганизованных млекопитающих.                  локализации на непарном органе или при использо-
                                                     вании единственного парного органа. По одному
                                                     звуковому аппарату имеют полевые сверчки [2]. На
ЙЦзЦкДсаь ДдмлнауЦлдап лаЙзДгйЗ                      одном из их надкрылий находится ребристое поле,
   В царстве животных насекомые и рыбы отлича-       на другом – скребок. Звук генерируется в периоды
ются наибольшим многообразием механизмов ге-         сведения приподнятых надкрылий (рис. 1, VIII).
нерации акустических сигналов. При этом у рыб ис-       По одному, реже по два акустических аппарата
пользуются преимущественно органы, основная          обнаружено на брюшных сегментах примерно у по-
функция которых не имеет прямого отношения к         ловины изученных видов муравьев. У многих из них
генерации звуков, например: плавники, позвоноч-      заостренный вырост локализуется на третьем дор-
ник, плавательный пузырь и т.п. В отличие от рыб у   сальном сегменте брюшка, входящем в состав сте-
насекомых генерация акустических сигналов обес-      белька (органа, обеспечивающего подвижное со-
печивается большим разнообразием специализиро-       членение брюшка с грудью), а ребристое поле – на
ванных структур. Они отличаются по строению и        четвертом (рис. 1, I). У некоторых видов муравьев
локализации на теле насекомых.                       сходный аппарат имеется также на вентральной ча-
   Воздействие на опорный субстрат. К простейшим     сти брюшка. Эти звуковые аппараты функциониру-
способам генерации звуков относится использова-      ют при подъеме и опускании брюшка [3, 4].


ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп                                        23


                          I                                II                  III


                         а




                                б                                          а                    б

                                                           IV
                         в


                                                       а
                          V                                                          VI


                                                       б




                          а


                          б                                                          VIII


                          VII




                                                                   а                        б


                                а        б                                                  в


        Рис. 1. Звуковые аппараты фрикционного типа: I – местоположение (а) и увеличенные фрагменты (б, в) звукового
        аппарата муравья-листореза; II – зазубренные участки на 3–7 сегментах брюшка личинки Epiophlebia superstes;
        III – ребристое поле (а) на переднегруди термита и внутренний участок ноги ( б ), трущийся об это поле; IV – реб-
        ристое поле на боковой поверхности брюшка жука ( а) и внутренняя сторона задней ноги ( б ); V – заостренная жил-
        ка на крыле (а, показана стрелкой) и ребристое поле на задней ноге ( б); VI – генерация звука саранчей; VII –
        трущиеся участки (показаны стрелками) на крыле и элитрах ( а, б ) жука; VIII – трущиеся участки надкрылий ( а, б –
        показаны стрелками) у сверчка ( в – фрагмент ребристого поля)

         Парные звуковые аппараты имеют многие виды                пластинки), прогибаемые специализированными
     насекомых, использующих в качестве фрикциони-                 мощными мышцами, образуют звуковые аппараты
     рующих органов ноги (рис. 1, II–VI ). На них, чаще            у цикад. Парные мембраны локализуются на ниж-
     всего на голенях, локализуются ребристые поля или             ней стороне первого брюшного сегмента. От внут-
     заостренные выросты. У саранчовых ребристые по-               ренней полости мембраны отделяются воздушны-
     ля, находящиеся на третьей паре голеней ног, трутся           ми мешками.
     о заостренные края крыльев (рис. 1, VI ). У многих               Структура звуков, генерируемых тимбальными
     видов жуков и некоторых личинок ребристые поля                мембранами, зависит от их резонансных свойств и
     расположены на брюшных или грудных отделах, а за-             частоты прогибания. У многих видов цикад мемб-
     остренные выросты – на задних ногах (рис. 1, II, IV ).        рана имеет ребра жесткости (рис. 5, IV, б ). Прогиба-
     У некоторых термитов ребристые поля локализуются              нию каждого из них сопутствует генерация одного
     по бокам грудного отдела. По ним трутся заострен-             затухающего звукового импульса. Частота следова-
     ные выросты, расположенные на передних ногах.                 ния импульсов зависит от скорости сокращения
     Некоторые жуки генерируют акустические сигна-                 мышц. Частотное положение энергетического мак-
     лы трением специализированных участков крыль-                 симума в спектре сигнала определяется преимуще-
     ев о расположенные над ними поверхности элитр                 ственно частотой колебаний мембраны. Некоторое
     (рис. 1, VII ).                                               влияние на спектр звука оказывают резонансные
         Вибрации мембран. Склеротизированные выпук-               свойства воздушных полостей, примыкающих к
     лые тимбальные мембраны (жесткие хитиновые                    мембранам. У большинства цикад тимбальные


24                                                                     лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997


мышцы сокращаются поочередно. Этим обеспечи-                  ЗйликаьнаЦ ДдмлнауЦлдап лаЙзДгйЗ
вается двукратное увеличение частоты следования                  У наземных насекомых в качестве линий акусти-
пакетов импульсов, генерируемых насекомыми.                   ческого канала связи используются воздушная среда
Синхронное сокращение мышц, обнаруженное у                    и/или твердый опорный субстрат. Соответственно
австралийских цикад, способствует некоторому уве-             этому насекомые пользуются разными рецептора-
личению интенсивности сигнала.                                ми. Они отличаются морфологически и функцио-
                                                              нально.
    Использование летательных аппаратов. Звуки,
генерируемые летящими насекомыми, нередко                     кВˆВФЪУ ˚ Б‚ЫНУ‚˚ı НУОВ·‡МЛИ ‚УБ‰Ыı‡
имеют для них важное сигнальное значение. Широ-
кие возможности использования летательных аппа-                   Быстроадаптирующиеся трихоидные (волоско-
ратов для генерации специальных сигналов обнару-              вые) сенсиллы. Рецепторы низкочастотных акусти-
                                                              ческих и электрических колебаний, у которых в ка-
жены у представителей надсемейства пчелиных [4,
                                                              честве первичного преобразователя используются
5]. При изучении медоносной пчелы было установ-
                                                              волоски, впервые были обнаружены у пчел [6]. Воло-
лено, что механизм генерации звуков функциониру-              ски локализуются по бокам головы между фасеточ-
ет на основе вибраций экзоскелета грудного отдела,            ными глазами и затылочным швом. Длина волосков,
которые возникают при сокращении летательных                  покрытых остевидными шипами, равна в среднем
мышц. Положение энергетических максимумов в                   640 мкм, диаметр у основания около 10 мкм.
спектре звуков зависит от частоты сокращения                      Волосок удерживается в равновесном состоянии
мышц. Возбуждаемые ими вибрации экзоскелета                   посредством сочленовной мембраны. Она соединя-
грудного отдела передаются крыльям. Они усилива-              ет (сочленяет) основание волоска со входом в кути-
ют интенсивность колебаний, совпадающих с резо-               кулярную полость. Через нее к основанию волоска
нансными частотами крыльев. В тех случаях, когда              подходит дендрит рецепторной клетки, представля-
насекомое машет крыльями, например в полете, ос-              ющей собой биполярный нейрон. Каждый волосок
новная частота звуков определяется частотой взма-             иннервируется одним нейроном. Его длина около
хов крыльев.                                                  23 мкм, диаметр 9 мкм (рис. 2).



              а                         б


                                                                                                1
                                                                        2

                           12
                                    5                                           6
                                        13
                      4

                                                       3                                11

                                                                                         13

                                                                                    5
                                                                                                 10
                                                                            4



                                                             12
                                                                        7



                                8




                                                   9


   Рис. 2. Микроструктура фонорецептора медоносной пчелы: а – поперечный срез через центральную часть кути-
   кулярной капсулы; б – продольный срез: 1 – кутикула, 2 – проксимальная часть волоска, 3 – шейка, 4 – основание,
   5 – сочленовная мембрана, 6 – вход в кутикулярную капсулу, 7 – дендрит, 8 – тело нейрона, 9 – ядро, 10 – сопутст-
   вующие клетки, 11 – полость капсулы, 12 – внутриволосковый канал, 13 – стенка капсулы



ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп                                                    25


        Угол отклонения волоска, колеблющегося под                  лоска от положения равновесия и/или возвраще-
     действием звука, зависит от его интенсивности и                ние его в исходное положение (рис. 4). Отклонен-
     частоты. На частоте 300 ± 10 Гц волосок отклоняется            ный волосок не генерирует потенциалы действия.
     на 1° под действием звука интенсивностью 80 дБ.                Этим быстроадаптирующиеся сенсиллы отличают-
     Такое же отклонение волоска под действием звука                ся от гравитационных трихоидных сенсилл у пчел и
     частотой 150 ± 25 Гц происходит, когда его интен-              ветрочувствительных рецепторов у саранчи.
     сивность достигает 65 дБ. Электрические колеба-
     ния частотой от 50 до 500 Гц отклоняют волосок в                  Тимпанальные органы. Специализированные фо-
     среднем на 0,2° при напряженности 5 кВ/м, на 1° –              норецепторы – тимпанальные органы обнаружены у
     при 25 кВ/м и на 5° – при 50 кВ/м.                             многих видов насекомых, не имеющих таксономиче-
                                                                    ского родства. Филогенетической отдаленности на-
        На маятникообразные колебания волоска, де-
                                                                    секомых соответствует увеличение отличий в строе-
     формирующие окончание дендрита, нейрон отве-
                                                                    нии тимпанальных органов. Их функциональное и
     чает генерацией нервных импульсов (потенциалов
                                                                    морфологическое сходство выражается в использо-
     действия). Их количество и частота следования воз-
                                                                    вании в качестве первичных преобразователей зву-
     растают с увеличением амплитуды колебаний воло-
                                                                    ковых колебаний так называемых тимпанальных
     ска. Вместе с потенциалами действия генерируются
                                                                    мембран (с этим связано название органов). Они
     незатухающие электрические колебания, совпада-
                                                                    представляют собой тонкие участки кутикулы, на-
     ющие с частотой вибраций волоска (рис. 3). Весьма
                                                                    ходящиеся в натянутом состоянии. Натяжение
     вероятно, что отмеченные электрические колеба-
                                                                    обеспечивается участками трахей, примыкающих к
     ния, связанные с амплитудой отклонений волоска,
                                                                    мембранам, или утолщениями кутикулы. Они об-
     имеют отношение к возбуждению нейрона и гене-
                                                                    рамляют мембраны [7].
     рации им потенциалов действия [5, 6]. Продолжи-
     тельность действия акустического или электричес-                    Строение и локализация тимпанальных органов
     кого сигнала, отклоняющего волосок, кодируется в               выступают в качестве таксономических признаков.
     количестве и частоте следования потенциалов дей-               У сверчков и кузнечиков тимпанальные органы ло-
     ствия. При прочих равных условиях под влиянием                 кализуются в голенях передней пары ног (рис. 5, I–
     увеличения продолжительности колебаний волоска                 III ). В месте локализации слухового органа голень
     в 10 раз количество потенциалов действия, генери-              расширяется и имеет по два щелевидных отверстия
     руемых нейроном, возрастает в среднем в 6 раз [6].             (рис. 5, I, II, а). Они находятся перед мембраной,
        На прикосновение к волоску, отклоняющему его                которая плотно прижимается к разветвлению нож-
     от положения равновесия, нейрон отвечает генера-               ной трахеи (рис. 5, III ). Вдоль нее размещаются
     цией потенциалов действия. Они генерируются                    чувствительные клетки (рис. 5, III, в). Они раздра-
     только в то время, когда происходит отклонение во-             жаются вибрациями трахеи, возникающими под



         A
             1



             2




         Б
             1




             2



                  0,1 с

                 Рис. 3. Электроответы (1 ) одной и той же трихоидной сенсиллы на звуки ( 2 ), отличающиеся по частоте



26                                                                     лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997


                                  1                                0,3 с                         2


     Рис. 4. Электроответы на однократное отклонение волоска ( 1 ) и возвращение его в исходное положение ( 2 )


действием акустических колебаний тимпанальной                              тиновых капсулах, выступающих по бокам брюш-
мембраны.                                                                  ного отдела цикады (рис. 5, V, б ). Сходное строение
                                                                           имеют слуховые органы саранчовых и бабочек из
   У цикад, саранчовых и некоторых видов бабочек                           семейства совок.
тимпанальные органы локализуются в брюшном
или грудном отделах. Тимпанальные мембраны ци-                                Чувствительность тимпанальных органов зави-
кад, размещающиеся вместе с тимбальными мемб-                              сит от акустических свойств мембран. Как правило,
ранами в передней части брюшка, представляют со-                           максимум чувствительности слуховых органов при-
бой очень тонкие хитиновые пленки (рис. 5, IV, V, а).                      ходится на диапазон интенсивных составляющих в
С внешней стороны мембраны защищаются тол-                                 спектрах акустических сигналов, используемых на-
стыми складками экзоскелета и волосками. С внут-                           секомыми. Это является следствием сопряженной
ренней стороны к мембранам примыкают стенки                                эволюции механизмов генерации и восприятия аку-
воздушных мешков. Воздушными мешками и спе-                                стических сигналов, что имеет всеобщее распростра-
циальными мышцами поддерживается натяжение                                 нение у животных. За счет совпадения интенсивных
мембран. Звуковые колебания мембран передаются                             составляющих в спектрах генерируемых сигналов
сколопидиям (рис. 5, V, в). Они локализуются в хи-                         с диапазонами максимальной чувствительности

                 I                            II                                          III
                                               а                               а
                 а                                                                          г

                                                                                           а
                                                   б                       б

                                                               в   в                                                 б
                                                       г               г




            IV                                V                                    VI                          в
        б                         б       б

                                                           а
                                                                                                 д             д

                                      в                    г


        а                     а


   Рис. 5. Разновидности рецепторов акустических колебаний: I–III – фонорецептор кузнечика: I – местоположение
   на ноге (а – щелевидные отверстия); II – поперечный разрез (а – щелевидные отверстия, б – тимпанальные полос-
   ти, в – трахейные полости, г – тимпанальные мембраны); III – продольный разрез (а – субгенуальный орган, б –
   промежуточный орган, в – слуховой гребень, г – субгенуальный нерв; д – тимпанальные полости);
   IV, V – тимпанальный орган цикады: IV – местоположение (а – тимпанальные мембраны, б – тимбальные мембра-
   ны); V – строение (а – тимпанальная мембрана, б – слуховая капсула, в – сколопидии, г – полость воздушного
   мешка);
   VI – субгенуальный орган муравья



ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп                                                               27


     слуховых органов обеспечивается надежная связь        ния класса насекомых и совершенствовалась как
     при минимальных затратах энергии на сигнализа-        средство ориентации в процессе их адаптации к на-
     цию.                                                  земному образу жизни. Естественный отбор благо-
                                                           приятствовал повышению надежности функциони-
     кВˆВФЪУ ˚ НУОВ·‡МЛИ УФУ МУ„У ТЫ·ТЪ ‡Ъ‡                рования и чувствительности виброрецепторов, так
                                                           как этим достигалась лучшая защита от врагов и
         Субгенуальные органы. Специализированные          хищников, приближение которых во многих биоло-
     органы, воспринимающие колебания опорного             гических ситуациях порождает усиление колебаний
     субстрата, были обнаружены Мас Индо в 1922 году.      твердой опоры. Наличие высокочувствительных
     Эти органы локализуются в верхней части голеней,      виброрецепторов послужило предпосылкой для
     непосредственно под коленным сочленением (суб-        возникновения акустической связи, минуя затраты
     генумом). За такую локализацию они получили на-       на образование специализированных звуковых ап-
     звание субгенуальных органов.                         паратов. Обладателям виброрецепторов, используе-
         Чувствительные клетки (сколопидии) субгену-       мых исходно в системе пространственной ориента-
     альных органов совмещают в себе функции преоб-        ции, было необходимо и достаточно сформировать
     разователей и рецепторов колебаний опорного суб-      инстинкты упорядоченного механического воздей-
     страта. Сколопидии прикрепляются в субгенуме в        ствия на субстрат в соответствии с биологической
     двух точках: вверху и сбоку. Свободный край, про-     ситуацией. Совершенствование этой связи сопря-
     тивоположный боковому прикреплению, под дей-          жено с повышением стереотипности вибрационных
     ствием силы тяжести веерообразно разворачивается      сигналов и адекватности реагирования на них.
     (рис. 5, VI ). Наличие свободно подвешенных кле-          Сигнализация, основанная на использовании
     ток способствует усилению эффекта их деформа-         опорного субстрата для генерации и передачи зву-
     ции (растяжения и сжатия) под действием сил           ковых колебаний, обладает высокой эволюционной
     инерции.                                              пластичностью. Она детерминируется возможнос-
         Несмотря на сходство в строении и функциони-      тями быстрых преобразований поведенческих
     ровании субгенуальных органов, они у разных ви-       адаптаций под влиянием изменений условий сре-
     дов насекомых существенно отличаются по чувст-        ды обитания и / или образа жизни. Однако объем
     вительности к колебаниям опорного субстрата.          информации, передаваемой посредством воздейст-
     Самая низкая виброчувствительность обнаружена у       вия на опорный субстрат, имеет значительные огра-
     мух-пчеловидок, самая высокая – у тараканов. У        ничения по принципам ее кодирования. Оно воз-
     первых максимум чувствительности находится на         можно лишь в продолжительности воздействия на
     частоте около 200 Гц, у вторых – 1400 Гц, а воспри-   опору, в количестве и частоте следования вибраци-
     нимаемая минимальная амплитуда колебаний на           онных импульсов. Отличия по спектральной струк-
     указанных частотах равняется соответственно 6590      туре сигналов не могут иметь информационного
     и 0,004 нм.                                           значения из-за высокой изменчивости резонанс-
                                                           ных свойств природных субстратов. Изменчивость
     бДдгыуЦзаЦ                                            их физических свойств порождается преимущест-
                                                           венно нестабильностью метеорологических усло-
         Средствами акустической связи достигается по-     вий, влияющих на насыщение водой или высуши-
     вышение адаптации к среде обитания. Использова-       вание, уплотнение или разрыхление и т.п. Это не
     нием акустической сигнализации обеспечивается         только препятствует использованию спектрального
     оперативность регуляции большого комплекса внут-      кодирования информации, но и снижает надеж-
     ривидовых отношений, снижаются затраты энер-          ность связи. В некоторых ситуациях применение
     гии и времени на реализацию биологически важно-       опорного субстрата в качестве акустического кана-
     го взаимодействия. На изменчивости в структуре        ла связи ограничивается или полностью исключает-
     акустических сигналов связи базируются филогене-      ся. По указанным причинам невозможно повыше-
     тические преобразования. Групповая консолидация       ние надежности связи по субстрату за счет развития
     на основе сходства сигнальных средств связи наря-     селективной чувствительности к узкому спектраль-
     ду с их изолирующей функцией способствует уско-       ному диапазону сигнальных звуковых колебаний.
     рению микроэволюционных преобразований. Раз-              Ограниченные возможности повышения надеж-
     витие внутри- и межвидовых дифференцировок по         ности и экономичности связи при использовании
     акустическому принципу наиболее существенно в         опорного субстрата побуждали развитие независи-
     условиях симпатрического видообразования.             мых от него механизмов генерации и передачи акус-
         В различных филогенетических ветвях насеко-       тических сигналов. Конвергентно в разных филоге-
     мых широкое распространение получило использо-        нетических ветвях класса насекомых получили
     вание опорного субстрата в качестве акустического     развитие специализированные звуковые аппара-
     канала связи. Этому, очевидно, предшествовало         ты, функционирующие по принципу трения или
     возникновение виброрецепции. Она, по-видимому,        соударения дополнительных экзокутикулярных
     зародилась на самых начальных фазах формирова-        структур, расположенных на теле насекомых и их


28                                                           лйкйлйЗлдав йЕкДбйЗДнЦгъзхв ЬмкзДг, ‹11, 1997


локомоторных органах. Для восприятия акустичес-      ностями не обладают даже самые совершенные зву-
ких колебаний, распространяющихся по воздуху, ис-    ковые аппараты насекомых, сформировавшиеся в
пользуются фонорецепторы, отличающиеся по ло-        процессе их специализации.
кализации на теле, но сходные по принципу               Для восприятия низкочастотных сигналов у
функционирования. Сходство основано на исполь-       пчел получили развитие быстроадаптирующиеся
зовании в качестве первичных преобразователей        трихоидные сенсиллы. Они обеспечивают ближ-
акустических колебаний тонких кутикулярных           нюю связь, что необходимо для быстрого взаимо-
мембран, находящихся в натянутом состоянии. На-      действия в густонаселенном пчелином жилище.
тяжение обеспечивается специализированными           Повышению надежности внутригнездовых комму-
структурами или органами, не имеющими по пер-        никаций способствует восприятие трихоидными
вичной (основной) функции отношения к фоноре-        сенсиллами низкочастотных электрических коле-
цепции. Колебания мембран под действием звуко-       баний. Они генерируются вместе со звуками леталь-
вых волн возбуждают нервные клетки. Они              ным аппаратом и другими локомоторными органа-
контактируют с мембранами непосредственно или        ми. Акустическая система связи у пчел позволяет
через промежуточные структуры. Минимизация           им передать большой объем информации за счет
энергозатрат на связь и повышение ее надежности      возможности кодирования во временной структуре
достигается прогрессирующим сближением диапа-        (длительность, количество и частота следования
зонов генерируемых и воспринимаемых акустичес-       звуковых импульсов) и частотно-амплитудном спек-
ких колебаний.                                       тре. Пчелами используется также частотно-ампли-
   Поскольку система акустической связи незави-      тудно-временное кодирование звуковых сигналов,
симо от уровня ее организации наследственно за-      чем повышаются их помехоустойчивость и надеж-
программирована [3, 5], то отбор благоприятствовал   ность связи.
стабилизации механизмов генерации и восприятия
акустических сигналов. Этим обеспечивалось по-       ганЦкДнмкД
вышение надежности внутривидовых акустических           1. Морозов В. Занимательная биоакустика. М.: Знание,
коммуникаций. Индивидуальные отличия по струк-          1987. 208 с.
туре сигналов снижают эффективность связи, уве-         2. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых. М.: Изд-во
личивая затраты времени и энергии на реализацию         МГУ, 1981. 256 с.
акустического взаимодействия. Однако возникно-          3. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация обществен-
вение групповых отличий выступает в качестве изо-       ных насекомых. М.: Наука, 1979. 209 с.
лирующего фактора, ускоряющего становление              4. Еськов Е.К. Акустическая сигнализация насекомых.
                                                        М.: Знание, 1979. 63 с. (Сер. биол.; № 2).
внутривидовых дифференцировок.
                                                        5. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос,
   Развитие акустической сигнализации в направ-         1992. 336 с.
лении возрастающей специализации, конкретные            6. Еськов Е.К. Фонорецепторы медоносной пчелы //
воплощения которой отличаются в разных филоге-          Биофизика. 1975. Т. 20. С. 646–651.
нетических ветвях класса насекомых, обеспечило          7. Попов А.В. Акустические поведение и слух насеко-
им высокую надежность связи. Наряду с этим в            мых. Л.: Наука, 1985. 256 с.
филогенетически молодых ветвях насекомых в
развитии акустических коммуникаций доминиру-                                 * * *
ет принцип мультифункциональности. У бурно              Евгений Константинович Еськов, доктор биоло-
прогрессирующих представителей надсемейства          гических наук, профессор, заслуженный деятель
пчелиных генерация звука развивалась как допол-      науки и техники РФ, академик и почетный член
нительная функция летального аппарата. Его ос-       Нью-Йоркской академии наук, зав. кафедрой эко-
новные морфологические структуры используются        логии Академии пчеловодства (г. Рыбное, Рязан-
для генерации звуков с широко изменяющейся спе-      ской обл.). Автор более 300 научных работ, в том
ктрально-временной структурой. Такими возмож-        числе шести монографий.




ЦлъдйЗ Ц.д. ЗйбзадзйЗЦзаЦ а щЗйгысаь ДдмлнауЦлдйв лЗьба м зДлЦдйехп                                            29



    
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика