Молекулярная эволюция и филогенетический анализ: Учебное пособие
В книге обсуждаются принципы эволюционного анализа генетической информации. Автор знакомит читателей с теоретическими основами и практическими подходами к решению задач молекулярной эволюции и филогенетического анализа. Эта книга является первым отечественным изданием, освещающим данную область знаний. Для студентов, аспирантов и научных сотрудников биологических, медицинских и математических специальностей.
. .
Допущено
Учебно методическим объединением
по классическому университетскому образованию
в качестве учебного пособия
для студентов, обучающихся по специальности
«биоинженерия» и «биоинформатика»
.
2009
УДК 578(075.3)
ББК 28.04
Л84
Лукашов В. В.
Л84 Молекулярная эволюция и филогенетический анализ /
В. В. Лукашов. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний,
2009. — 256 с. : ил.
ISBN 978-5-9963-0114-0
В книге обсуждаются принципы эволюционного анализа генетиче-
ской информации. Автор знакомит читателей с теоретическими основами
и практическими подходами к решению задач молекулярной эволюции
и филогенетического анализа. Эта книга является первым отечественным
изданием, освещающим данную область знаний.
Для студентов, аспирантов и научных сотрудников биологических,
медицинских и математических специальностей.
УДК 578(075.3)
ББК 28.04
Научное издание
Лукашов Владимир Владимирович
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ
АНАЛИЗ
Ведущий редактор канд. биол. наук Л. А. Аксенова
Художник С. Инфантэ
Технический редактор Е. В. Денюкова
Корректор Л. Н. Макарова
Оригинал-макет подготовлен М. Ю. Копаницкой в пакете L TEX 2ε
A
Подписано в печать 11.09.09. Формат 60Ч90/16.
Усл. печ. л. 16. Тираж 1000 экз. Заказ
Издательство «БИНОМ. Лаборатория знаний»
125167, Москва, проезд Аэропорта, д. 3
Телефон: (499) 157-5272, e-mail: binom@Lbz.ru, http://www.Lbz.ru
c БИНОМ. Лаборатория знаний,
ISBN 978-5-9963-0114-0 2009
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Глава 1. Цели, принципы и понятия
молекулярной эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1. Задачи молекулярной эволюции как науки . . . . . . . . . . . . 9
1.2. Нуклеотидные последовательности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.3. Аминокислотные последовательности . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.4. Генетический код . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.5. Мутации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.6. Нуклеотидные замены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.6.1. Транзиции и трансверсии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
1.6.2. Синонимичные и несинонимичные замены . . . . . . . 17
1.7. Нуклеотидный и аминокислотный состав,
использование кодонов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.8. Эволюция нуклеотидной последовательности . . . . . . . . . . 20
1.9. Консенсусные последовательности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.10. Гомологичные и сходные признаки, конвергенция . . . . . . 29
1.11. Естественный отбор и неодарвинизм. . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
1.12. Закрепление мутации в популяции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.13. Концепция молекулярных часов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
1.14. Нейтральная теория молекулярной эволюции . . . . . . . . . . 36
1.15. Эволюционная систематика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
1.16. Проведение эволюционного анализа . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Глава 2. Выравнивание генетических
последовательностей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.1. Цели выравнивания последовательностей . . . . . . . . . . . . . 41
2.2. Принципы выравнивания последовательностей . . . . . . . . . 41
2.3. Алгоритмы выравнивания двух последовательностей . . . 46
2.3.1. Принцип матрицы точек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.3.2. Алгоритмы Нидлмена—Вунша и Смита—Уотерме-
на, глобальное и локальное выравнивание . . . . . . . 49
2.3.3. Общие принципы динамического программирова-
ния при выравнивании последовательностей . . . . . 54
2.3.4. Методы слов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.4. Множественное выравнивание . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Оглавление 255
Глава 3. Генетические дистанции и эволюционные
модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
3.1. Наблюдаемые, истинные и расчетные дистанции . . . . . . . 61
3.2. Эволюционные модели и дистанции между
нуклеотидными последовательностями . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.1. Модель Джукса—Кантора. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
3.2.2. Модель Кимуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
3.2.3. Модель Таджимы—Неи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3.2.4. Другие эволюционные модели . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
3.2.5. Гамма-дистанции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2.6. Сравнение различных моделей . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.3. Синонимичные и несинонимичные дистанции
и их отношение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
3.4. Аминокислотные дистанции, матрицы вероятностей ами-
нокислотных замещений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
3.5. Учет делеций и отсутствующей информации . . . . . . . . . . . 88
Глава 4. Филогенетический анализ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.1. Филогенетические деревья . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.2. Дистанционные методы построения
филогенетических деревьев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
4.2.1. Принципы дистанционных методов. . . . . . . . . . . . . . 98
4.2.2. Метод UPGMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
4.2.3. Метод трансформированной дистанции . . . . . . . . . . 104
4.2.4. Метод минимума эволюции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.2.5. Методы связей между соседями . . . . . . . . . . . . . . . . 107
4.2.6. Метод присоединения соседей . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
4.2.7. Установление длин ветвей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
4.3. Методы анализа дискретных признаков . . . . . . . . . . . . . . . 114
4.3.1. Принципы методов анализа дискретных
признаков . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
4.3.2. Метод максимальной экономии . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
4.3.3. Метод максимального правдоподобия . . . . . . . . . . . . 123
4.4. Статистическая оценка дерева, бутстрэп-анализ . . . . . . . . 126
4.5. Другие филогенетические методы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.6. Сравнение филогенетических методов . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.7. Филогенетический анализ в таксономии, фенетика
и кладистика . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Глава 5. Отдельные задачи эволюционного анализа . . . . . . . 141
5.1. Рекомбинационный анализ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
5.2. Анализ нуклеотидного и аминокислотного состава
и использования кодонов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
5.2.1. Смещения нуклеотидного состава . . . . . . . . . . . . . . . 150
5.2.2. Различия в использовании кодонов. . . . . . . . . . . . . . 156
256 Оглавление
5.2.3. Анализ нуклеотидного состава и использования
кодонов в филогенетических исследованиях . . . . . . 160
5.3. Анализ молекулярных часов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5.3.1. Вопросы, связанные с концепцией
молекулярных часов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
5.3.2. Установление и калибровка молекулярных часов —
тест относительных скоростей эволюции. . . . . . . . . 169
5.3.3. Другие подходы к установлению молекулярных
часов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.3.4. Проблемы филогенетического анализа, связанные
с несоблюдением модели молекулярных часов . . . . 173
5.3.5. Анализ молекулярных часов в эволюции
высших организмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.3.6. Анализ молекулярных часов в эволюции
вирусов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
5.3.7. Молекулярные часы в эволюции ВИЧ-1 и их ис-
пользование для датирования начала эпидемий
и эволюционных событий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
5.4. Анализ митохондриальной ДНК. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
5.4.1. Особенности эволюционного анализа митохондри-
альной ДНК. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
5.4.2. Концепция митохондриальной Евы и использова-
ние анализа мтДНК при изучении происхождения
человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
5.5. Молекулярная эпидемиология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
5.5.1. Задачи и принципы молекулярной
эпидемиологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
5.5.2. Установление источника заражения . . . . . . . . . . . . . 195
5.5.3. Анализ эпидемиологических сетей . . . . . . . . . . . . . . 195
Глава 6. Компьютерные программы для эволюционного
анализа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
6.1. Типы компьютерных программ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
6.2. Программы для хранения и редактирования
последовательностей. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
6.3. Международные базы генетических данных . . . . . . . . . . . 215
6.4. Программы для выравнивания последовательностей . . . . 218
6.5. Программы для филогенетического анализа . . . . . . . . . . . 221
6.6. Другие программы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Книги для дополнительного чтения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
